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Anatomie végétale - Cours en Ligne

IntégréTéléchargement
M1 - UE Biophysique des tissus végétaux
2014
Introduction
Meriem Fournier
Objectifs : Développer les compétences en sciences physiques
d’étudiants biologistes dans le cadre de la formalisation de
problèmes de biologie (écologie ou physiologie) végétale.
Réfléchir aux relations entre biologie et physique
- pour formaliser des relations structure-fonction
- formaliser ce qui propre aux systèmes biologiques (régulation, autoconstruction …) ou commun à tous les systèmes physiques
• Aucune volonté d’exhaustivité … et très orienté biomécanique avec
impasse sur la conversion d’énergie (photosynthèse) !.
• Choix de problèmes mettant en avant l’échelle du tissu végétal mais
impliquant des changements d’échelle (gène, cellule, tissu, organisme,
écosystème)
• « Survol » de problèmes pointus et découverte de problématiques de
recherche
• Compétences sur les outils d’analyse d’image
• Préparation des BFD aux cours de Physique/Mécanique du bois
Evaluation = un examen (séries de questions courtes, tous documents autorisés)
+ un contrôle continu (CR de TP)
Jour
Début
Fin
Durée (h)
Activité
Enseignants
Salles
contenu
Objectifs
découvrir ou revoir les bases de la
physique (unités, grandeurs) et
Généralités sur la
comprendre les questions de la
biophysique des
biophysique à partir des
tissus
exemples de la conductance
hydraulique
3-mars-14
9:00
10:30
1,50
UE 8.17 CM
M. Fournier
INRA
3-mars-14
10:45
12:15
1,50
UE 8.17 TD
M. Fournier
INRA
Généralités sur la
biophysique des
tissus
Ph. Jacquin, Fleur
Longuetaud, Fred
Mothe
INRA
Connaitre des principes
généraux, savoir analyser une
Analyse d'images
image en niveau de gris,
pratiquer la mesure de densité
et de porosité
INRA
Analyse d'images
idem
INRA
Analyse d'images
idem
3-mars-14
13:45
16:45
3,00
UE 8.17 CM
4-mars-14
9:00
12:00
3,00
UE 8.17 CM
4-mars-14
13:45
16:45
3,00
UE 8.17 TP
5-mars-14
9:00
10:30
1,50
UE 8.17 CM
M. Fournier
INRA
Propriétés du bois
5-mars-14
10:45
12:15
1,50
UE 8.17 TD
M. Fournier (+ labo
biomécanique LERFoB)
INRA
Métrologie
biomécanique
Ph. Jacquin, Fleur
Longuetaud, Fred
Mothe
Ph. Jacquin, Fleur
Longuetaud, Fred
Mothe
5-mars-14
13:45
16:45
3,00
UE 8.17 TP
M. Fournier
INRA
Mécanique et
biomécanique des
tropismes chez les
ligneux
6-mars-14
9:00
12:00
3,00
UE 8.17 TD
M. Fournier
INRA
Ecologie
biomécanique
6-mars-14
13:45
16:45
3,00
UE 8.17 CM
B. Moulia
INRA
Mécanoperception
et mécanobiologie
7-mars-14
9:00
12:00
3,00
UE 8.17 CM
B. Moulia + Irène
Hummel
INRA
Cinématique
7-mars-14
13:45
16:45
3,00
UE 8.17 CM
M. Fournier
INRA
Juvénilité, qualité
du bois et
biomécanique
Connaitre les différentes
définitions et significations de la
densité du bois.
Connaitre les propriétés
physiques et mécaniques
Mesurer des propriétés
mécaniques, comprendre les
difficultés de l'expérimentation
Observer des mouvements,
caractériser des moteurs,
appliquer le principe de la
démarche intégrative
Comprendre comment des
propriétés biohysiques deviennent
des traits fonctionnels et la
nécessité d'une démarche
intégrative
Formaliser la nécessité du
contrôle mécanoperceptif, de
l'acclimatation au climat
mécanique.
Savoir décrire correctement les
mouvements pour étudier la
régulation de la croissance
Connaitre la notion de bos
juvénile, réfléchir à ses
significations biologiques et
physiques
Tissus végétaux ?
Tissus végétaux ?
Tissu : en biologie, niveau d'organisation intermédiaire entre les
cellules et les organes. Un tissu est un ensemble de cellules pas
forcément identiques regroupées en ensemble fonctionnel, c'est-àdire concourant à une même fonction.
En physique, tissu // matériau. La matière est en physique tout ce qui
possède une masse. Un matériau est une matière que l’homme a
sélectionnée en raison de propriétés particulières et mise en œuvre en
vue d'un usage spécifique.
Le bois (xylème) est un tissu et un matériau …
Fonctions d’un tissu ?
Les fonctions du bois
dans l’organisme arbre
« Squelette »
Fonctions
biophysiques
Soutien de la structure
« Muscle »
Contrôle
de la posture
Tropismes
Réserves d’amidon
Nutrition
Système
Transport
vasculaire
de la sève brute
Défenses contre les xylophages
Système
immunitaire
Fonctionnalité mécanique du tissu bois ?
Pourquoi cet arbre ne se supporte-t-il pas ?
Une question qu’on reverra :
On peut faire des arbres solides
avec du bois de mauvaise qualité (très peu solide)
Il suffit :
- d’en mettre assez en quantité (du bois) et plus s’il est moins solide
- de limiter les bras de levier (hauteur ou longueur)
- de dimensionner l’ensemble en rapport avec la charge
Anatomie des tissus (= histologie) ?
Plus généralement,
description de la structure
Macro
(cm  m)
Stem
Tige
Meso ≈ mili
(0.5mm  10mm)
(1µm  100µm)
Nano (1nm  100nm)
Molecular
(1Å  10nm)
(from Harrington 1998)
Micro
Une question qu’on reverra aussi
Y-a-t-il un lien entre la structure et les
fonctionnalités ou qualités biophysiques
d’un tissu ?
Y-a-t-il un lien entre les qualités
biophysiques et les qualités industrielles du
bois ?
Anatomie végétale : les cellules
Cytoplasme délimité par une membrane, noyau, réticulum,
appareil de Golgi, mitochondries, vésicules
Cours de 2nde http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/AnVeg/CellAnCellVeg2.html
Matériaux cellulaires industriels :
Many materials have a cellular structure, with either a two-dimensional array of prismatic
cells, as in a honeycomb, or a three-dimensional array of polyhedral cells, as in a
foam. Engineering honeycombs and foams can now be made from nearly any
material: polymers, metals, ceramics, glasses and composites, with pore sizes ranging from
nanometers to millimeters. Their cellular structure gives rise to a unique combination of
properties which are exploited in engineering design: their low weight make them attractive
for structural panels, their ability to undergo large deformations make them ideal for
absorbing the energy of impacts, their low thermal conductivity make them excellent
insulators, and their high specific surface area make them attractive for substrates for
catalysts for chemical reactions. Cellular materials are increasingly used in biomedical
applications. Open-cell titantium foams are used to replace trabecular bone …
Lorna Gibson Web site, M.I.T.
« nid d’abeille »
Aluminium
Implant dentaire
Mousse titane
Mousse, polyéthylène
Cellules fermées
Anatomie végétale : les cellules
 Point de vue du physicien des matériaux sur la
fonctionnalité biophysique des cellules
Tissu = Matériau cellulaire = bonne performance
mécanique/légèreté
Matériau poreux et semi-poreux = peut transporter des
fluides avec des gradients osmotiques
 La paroi végétale doit être rigide et résistante en
tension
pour assurer la performance mécanique
et pour supporter une forte pression hydrostatique
interne (0.5 – 1 MPa !) générée par les gradients
osmotiques
Le xylème mature est mort, il assure encore des fonctions
Fonctions du bois
et cellules
spécialisées
Squelette
Fibres, bois final
Muscle
f
Bois d
e réaction
Parenchymes
Nutrition
Vaisseaux Vasculaire
Bois initial
Canaux résinifères et laticifères
Immunitaire
Révisions d’anatomie du bois
Feuillu ou résineux ? Légende des types cellulaires ?
Révisions d’anatomie du bois
Coupe transversale ou tangentielle ?
Légendes ?
(trachéides, bois initial et final, limite de cerne …)
Sapin ou Epicéa ?
Révisions d’anatomie du bois
Lequel est le chêne et lequel le tulipier ?
Aperçu de la diversité des plans ligneux (espèces tropicales guyanaises)
Et ça c’est quoi ?
La paroi péricellulaire végétale
Anatomie végétale : la paroi
•
•
•
Adhésion permanente des parois entre elles : pas de
motilité des cellules végétatives dans l’organisme (mais
ne veut pas dire pas motricité de l’organisme)
réseau pariétal= continuum solide cellulaire
(apoplasme), à bord fermé par la paroi extérieure de
l’épiderme
Territoires cellulaires connectés : continuité du
cytoplasme
•
Très grande évolution de la paroi au cours de la vie de
la cellule (en masse, en composition en degré de
polymérisation ou de cristallinité, en rhéologie –
viscosité -) = différenciation ;
•
Importance des cellules mortes où ne reste que le
solide cellulaire constitué du réseau pariétal : faisceaux
et fibres des tissus rigides et/ou durs : bois,
sclérenchymes
Anatomie végétale :
la paroi des fibres et trachéides de bois
•
•
Composée de pectine, cellulose cristalline et amorphe, hémicelluloses, lignines
Arrangements dans l’espace
Point de vue du physicien
La paroi est un composite
- À fibres
- Stratifié
Composites à fibres
Le terme "composites à fibres" désigne des matériaux
modernes à base de résines plastiques, de céramiques, de
carbone ou de métaux, renforcés par des fibres. La définition
ci-dessus peut s'appliquer à des "multi-matériaux" plus
anciens comme le torchis (un des premiers matériaux de
construction utilisés par l'homme) ou le béton armé, et même
à des matériaux naturels comme le tissu osseux ou le bois.
Pratiquement tous les composites sont constitués d'éléments
discontinus appelés renforts, noyés dans une phase continue
appelée matrice.
Schématiquement, les renforts assurent une part importante
de la tenue mécanique (rigidité et résistance) du composite,
tandis que la matrice maintient les renforts en position,
transfère les efforts entre eux, et assure toutes les autres
fonctions techniques. Il peut par exemple s'agir d'une
protection contre diverses agressions (thermiques, chimiques,
chocs...), de fonctions esthétiques (couleur, aspect...), de
donner sa forme extérieure au produit fini... Les renforts
peuvent avoir plusieurs géométries, et les deux constituants
peuvent être réalisés dans de nombreux matériaux.
Cours Matériaux composites, ENS Cachan
Fibre de carbone / cheveu
Image en microscopie électronique à balayage
d'un composite carbone/carbone après un
freinage à haute énergie. Les aiguilles sont des
fibres de carbone oxydées (taille de l'image
50µm). ISM de Mulhouse.
Composites stratifiés
La stratification est une autre structure couramment rencontrée dans les pièces
composites. Dans un stratifié, les fibres sont agencées en couches fines (quelques
dixièmes de millimètre) nommées plis, qui sont empilées les unes sur les autres ;
Au sein d'un pli, les renforts peuvent avoir n'importe quel type de disposition,
pourvu qu'elle soit plane.
En jouant sur l'ordre et l'orientation des plis, il est possible d'adapter finement les
propriétés mécaniques du stratifié aux sollicitations extérieures, et donc
d'atteindre un haut niveau d'optimisation en mettant la matière là où elle est le
plus utile.
Cours Matériaux composites, ENS Cachan
GLARE (aluminium et composite verre/époxy)
Compose le fuselage de l’Airbus 380
Physique ?
WIKIPEDIA : La physique (du grec φυσις, la nature) est
étymologiquement la « science de la nature ». Anciennement, elle
correspond alors aux sciences naturelles ou encore à la philosophie
naturelle. Au XXIe siècle, sa signification est plus restreinte : elle
décrit de façon à la fois quantitative et conceptuelle les composants
fondamentaux de l'univers, les forces qui s'y exercent et leurs effets.
Elle développe des théories en utilisant l'outil des mathématiques
pour décrire et prévoir l'évolution de systèmes. La signification
ancienne de la physique rassemble l'actuelle physique, la chimie et
les sciences naturelles actuelles.
Glossaire Océanographie - Médiathèque de la Cité de la Mer :
Science qui étudie les propriétés générales de la matière, de l'espace,
du temps et établit les lois qui rendent compte des phénomènes
naturels.
Biophysique ?
Biophysique ?
 La « machine » vivante
 La biomimétique
 Appareillages et instrumentation
Physique et biologie: une interdisciplinarité complexe
Par Bernard Jacrot,Eva Pebay-Peyroula,Claude Debru,Régis Mache
Evelyn Fox Keller :« Physique et biologie, deux façons de penser le monde »
La Recherche, avril 2007, p. 61
La « machine vivante »
Des processus dont l’étude implique biologie
et physique des tissus végétaux
 Mouvements (tropismes), flux de matière
(sève, transferts de solutés …)
Conversion d’énergie (photosynthèse)
 Perception de signaux physiques et
morphogenèse
(et tout processus physiologique impliquant le
contrôle et la modification de « grandeurs
physiques »)
Interaction plantes / facteurs physiques (« abiotiques »)
Quel est le rôle du rayonnement solaire pour les plantes ?
LUMIERE
rayonnement solaire
SOURCE D’ENERGIE
UTILE
Interception
Rayonnement
actif pour la
photosynthèse
Absorption
(flux de
C02)
PHOTOSYNTHESE
SIGNAUX
plante
(flux dinformations)
PERCEPTION PAR LA PLANTE
DES CONDITIONS D’ECLAIREMENT
Direction
Phototropisme Durée
Photopériodisme
« SOURCE » D’ENERGIE A
PROBLEME
modifications
spectrales
Photomorphogénèse
Photodestruction
Manque d’énergie:
accès à la lumière
La « machine vivante »
Des processus dont l’étude implique biologie
et physique des tissus végétaux
 Les questions qu’on se pose sur ces processus
• Pourquoi et comment ça marche ? quelles vitesses et
temps caractéristiques, où ça se passe ? Quel « moteur » ?
• Comment c’est physiologiquement contrôlé : qu’est ce
qui déclenche, active ou ralentit ? Comment se transmet et
s’analyse le signal perçu ? Comment ça explique les
propriétés observées (morphogenèse, rendement ...) ?
• Comment ça impacte le fonctionnement de l’écosystème,
la « fitness » de l’organisme dans son environnement ?
Comment c’est apparu dans l’évolution ?
La « machine vivante »
• La biologie n’est pas réductible à la physico-chimie
(cf Ernst Mayr « This is biology » 1997)
•
Les organismes vivants sont constitués d’atomes et suivent
donc les lois d’organisation et de fonctionnement de la
matière
•
Mais on n’a jamais vu une machine s’autoprogrammer,
s’autoconstruire ou se procurer par elle même son énergie.
Biomimétique
Copier dans leurs principes les processus vivants pour
élaborer des matériaux, des objets technologiques …
L’histoire des produits VELCRO® commence au
cours d’une promenade de Georges de Mestral en
1941. Cet ingénieur suisse remarqua combien il était
difficile d'arracher de son pantalon les fleurs de
chardon alpin. Il les observa au microscope. C’est
alors qu’il comprit pourquoi elles se collaient avec
autant d’insistance: elles étaient entourées d’une
multitude de petits crochets qui jouaient le rôle de
crochets résistants et se fixaient ainsi sur les poils des
animaux et les tissus. Georges de Mestral, en
inventeur expérimenté, sut aller plus loin et concevoir
ce qui, avec du temps et de nombreux efforts,
deviendrait un système de fermeture révolutionnaire.
Née de la combinaison des syllabes initiales des mots
français Velours et Crochet, la marque VELCRO® a
depuis 1959 réuni sous son nom une gamme complète
de produits qui ont simplifié les opérations de
fermeture et de fixation.
http://www.velcro.fr/index.php?id=6
Biomimétique
Instrumentation
www.th.ird.fr/.../DSC02295_dend_profJ.jpg
Microscopie , spectroscopie /métrie, capteurs …
Les lois physiques
• Expriment ce qui se passe (phénoménologie), en s’appuyant sur des
théories qui expliquent pourquoi et comment ça se passe.
• Basées sur des observations (empiriques) et non contredites par
aucune observation.
• Universelles et absolues, applicables partout (Davies, 1992:82)
• Exprimées par des équations mathématiques (Davies)
Exemple de lois physiques ?
Les grandeurs physiques
1) Espace temps et mouvement
Grandeurs fondamentales : Longueur (L, mètre), temps (T, seconde)
Grandeurs dérivées :
Superficie
(
,
Volume
(
,
Angle
(
,
Courbure
(
,
Fréquence
(
,
Vitesse
(
,
Accélération (
,
Vitesse angulaire (
,
…
)
)
)
)
)
)
)
)
Les grandeurs physiques
1) Espace temps et cinématique
Grandeurs fondamentales : Longueur (L, mètre), temps (T, seconde)
Grandeurs dérivées :
Superficie
( L² , mètre carré )
Volume
( L3 , mètre cube )
Angle
( sans dimension, radians)
Courbure
(L-1, mètre –1 ou radian/mètre)
Fréquence
(T-1 , hertz)
Vitesse
(LT-1, mètre par seconde)
Accélération (LT-2, mètre par seconde par seconde)
Vitesse angulaire (T-1 , radian par seconde)
…
Les grandeurs physiques
2) Mécanique
Grandeur fondamentale : Masse (M)
Grandeurs dérivées :
Masse volumique ()
Force ()
Travail ou Energie ()
Puissance ()
Pression ()
…
3) Thermodynamique (°K, mole),
4) Électromagnétisme (Ampère)
Les grandeurs physiques
2) Mécanique
Grandeur fondamentale : Masse (M, kilogramme)
Grandeurs dérivées :
Masse volumique (ML-3, kilogramme par mètre cube)
Force (MLT-2, newton)
Travail ou Energie (ML2T-2, Joule)
Puissance (ML2T-3, Watt)
Pression (ML-1T-2, Pascal)
…
3) Thermodynamique (°K, mole),
4) Électromagnétisme (Ampère)
Aborder la circulation de
l’eau dans une tige
Généralités
Caractériser la ‘performance’, la ‘qualité’ du tissu
par rapport à sa fonction de conduction ?
Circulation de l’eau dans l’arbre
La sève brute circule dans l’aubier..
…dans des vaisseaux et des trachéides
La sève s’évapore dans les feuilles
en passant à travers les stomates
L’eau du sol est absorbée
par les racines
Circulation de l’eau dans l’arbre
La double circulation de la sève
photosynthèse
stomate
xylème
phloème
sève brute
eau apoplastique
sève brute
eau du sol
très peu concentrée Po = 0
sous tension
fort débit
moteur : transpiration
sève élaborée
eau symplastique
sève élaborée
riche en sucres Po = 1 Mpa
sous pression : turgescence 1 Mpa
faible débit
moteur : différences de pression
Mise en évidence de l’aubier conducteur par coloration (Fagus)
Quercus rubra
Un seul cerne fonctionnel = embolie hivernale
Construire ou analyser une formule physique :
l’exemple de la conductivité hydraulique
On veut savoir si une tige est efficace pour conduire la sève brute et
pour cela on met en place le dispositif suivant :
Colonne d’eau
tuyau
joints
Tronçon de tige
écoulement
Pourquoi ? (qu’est ce qu’il
permet d’étudier ?)
Quelles sont les grandeurs
physiques mesurables sur
ce dispositif qui vont
participer à la définition de
l’efficacité hydraulique ?
Construire ou analyser une formule physique :
On veut savoir si une tige est efficace pour conduire la sève brute et
pour cela on met en place le dispositif suivant :
Colonne d’eau
Combien la tige transporte
d’eau ?
= flux d’eau en ?
P
tuyau
joints
Tronçon de tige L
w
écoulement
Qu’est ce qui provoque un
flux d’eau plus ou moins
grand ?
Construire ou analyser une formule physique :
On veut savoir si une tige est efficace pour conduire la sève brute et
pour cela on met en place le dispositif suivant :
Colonne d’eau
Combien la tige transporte
d’eau ?
= flux d’eau w en kg/s
P
tuyau
joints
Tronçon de tige L
w
écoulement
Qu’est ce qui provoque un
flux d’eau plus ou moins
grand ?
Un delta de pression P
Dispositifs améliorés :
http://biologylabs.utah.edu/sperry/met
hods.html#hydraulic_conductivity
HPFM - High Pressure Flow Meter
http://www.ictinternational.com.au/hpfm.htm
http://www2.clermont.inra.fr/piaf/fr/methodologies/xylem.htm
Construire ou analyser une formule physique :
On définit la performance (la capacité de la tige à conduire l’eau) par
une propriété K :
Conductivité hydraulique de
la tige :
Colonne d’eau
P
tuyau
joints
L
écoulement
w
w = flux d’eau en kg/s
L = longueur de tige en m
P = pression d’eau à l’entrée en ?
K en ?
kg m MPa-1 s-1
Construire ou analyser une formule physique :
On définit la performance (la capacité de la tige à conduire l’eau) par
une propriété K :
Colonne d’eau
Conductivité hydraulique de
la tige :
P
tuyau
joints
L
écoulement
w
w = flux d’eau en kg/s
L = longueur de tige en m
P = pression d’eau à l’entrée en MPa
K en ?
Rq 1 : Unité de K kg m MPa-1 s-1
Rq 2 : Pourquoi multiplier w/P par L pour définir K ?
(2 tiges identiques soumises à la même pression, que devient le flux w quand on
multiplie la longueur par 2 ?)
Une question importante
Changer d’échelle : performance de la tige et
performance du tissu
Capacité d’une tige à faire passer plus ou
moins facilement un flux d’eau mis en
mouvement par un delta de pression
Est-ce que K caractérise la qualité du tissu (du bois) ?
Changer d’échelle = tige vers tissu:
On définit la conductivité du tissu = quelque chose qui ne dépend pas
de l’aire de la surface conductrice mais de la qualité du tissu
conducteur
Conductivité hydraulique du tissu
(appelée aussi conductivité spécifique) :
Aw = surface de la section conductrice en m²
Unité de Ks ?
kg m-1 MPa-1 s-1
Une autre question importante
Relations entre structure
et performance du tissu
Est-ce que la valeur de la conductivité spécifique du
tissu dépend de la structure cellulaire ?
Est-ce que la valeur de la conductivité spécifique du tissu
dépend de la structure cellulaire ?
Christensen Dalsgaard et al. 2007
Anatomie du bois et conductance
spécifique
Modèle physique = loi de Poiseuille

Ks 
Vaisseaux sur surface observée

4
8 x 64 
Aire de la surface observée
• Illustration de l’importance de la
taille des vaisseaux dans le flux
d’eau :
Sous une même différence de
potentiel, le flux est le même à travers
ces 3 sections.
– si le diamètre est * 2=> flux *16
– si le diamètre est * 4=>flux * 256
(Tyree, 1992)
La loi de
Poiseuille
marche
vraiment
très bien :
Autre changement d’échelle :
tronçon de tige vers organe/arbre entier ?
Comment savoir si la conductivité K d’une tige est « efficace »
par rapport aux besoins de la transpiration ?
(autrement dit, combien la tige doit-elle transporter d’eau à la
minute pour satisfaire la demande foliaire ?)
Comparer la quantité d’eau transportée (le flux)
à
la quantité de feuille à alimenter (la surface foliaire)
(On ajoute la notion de charge effective à la performance intrinsèque)
Comment savoir si la conductivité K d’une tige est « efficace »
par rapport aux besoins de la transpiration ?
(autrement dit, combien la tige doit-elle transporter d’eau à la
minute pour satisfaire la demande foliaire ?)
On compare le flux d’eau transporté à la quantité de feuilles
alimentées :
Flux sur gradient de Pression / Surface foliaire
Suffisance hydraulique : KLA = (K/H)/SF
H est la longueur totale de l’axe
K/H est le rapport du flux d’eau sur le gradient de
pression moteur (= w/P)
SF est la surface foliaire
Suffisance hydraulique et conductivité du bois ?
Comment savoir si la quantité de tissu conducteur est bien ajustée
à la quantité de feuilles à alimenter ?
Suffisance hydraulique et conductivité
spécifique du bois ?
Conductivité hydraulique du tissu :
Aw = surface de la section de tige en m²
Suffisance hydraulique de l’axe ligneux entier :
KLA = (K/H)/SF
H est la longueur totale de l’axe
K est la conductivité de la tige entière = wH/P
SF est la surface foliaire
KLA = (Ks/H) Aw/SF
Rapport entre surface foliaire et surface de bois
On l’appelle la « Huber value »
Testez vos connaissances
• Quelle est l’unité d’une pression ?
• Quelle est sont les différentes définitions de la
conductivité hydraulique ? Leurs unités ?
• Qu’est ce que la Huber value ?
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