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1972 et 1973. -

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REPARTITION DE QUELQUES MICROMAMMIFERES
ET PRINCIPALEMENT
DU MULOT (APODEMUS SYLVATICUS [L.J)
DANS PLUSIEURS MILIEUX DE L'AIGOUAL ET DES CAUSSES
par M. TREUSSIER
Laboratoire d' Ecologie et Biogéographie
des Vertébrés terrestres (EPHE, Montpellier)*
Près de 20 kilomètres de lignes-standard de pièges à petits
Mammifères (H. Le Louarn et al., 1969, F. Spitz et al., 1974) ont été
posés de l'Aigoual au Causse Méjean en 1972 et 1973.
Les principaux milieux recensés ont été les suivants :
Forêts :
Chênaie-châtaigneraie (Quercus sessiliflora X Q. pubescens,
Castanea saliva).
Hêtraie (Pagus silvatica).
Pineraie (Pinus silvestris).
Landes :
Cytisaie (Cytisus p11rgans).
Buxaie (Bux11s sempervirens).
Milieux herbacés :
Prairie de fauche.
Pelouse pâturée du Causse et doline.
Pelouse de l'Aigoual (Nard11s stricta).
Pierriers :
Eboulis granitiques.
Les principales espèces capturées furent les suivantes
199 mulots (Apodem11s sylvatic11s [L]),
24 campagnols roussâtres (Clethrionomys glareolus
[Schreber J ),
*
Adresse actuelle
:
Laboratoire de la Faune sauvage et
CNRZ, 78350 Jouy-en-Josas (France).
-- 377
-
de Cynégétique,
24
2
16
24
6
campagnols des champs (Microtus arvalis [Pallas]),
campagnols des neiges (Microtus nivalis [Martins]),
lérots (Eliomys quercinus [L.J),
crocidures musettes (Crocidura russula [Hermann]),
musaraignes carrelets (Sorex araneus L.).
L'analyse des captures par milieux a permis de regrouper
ceux-ci en quelques ensembles caractérisés par une ou plusieurs
espèces animales. Des densités moyennes ont pu être avancées
par biotope pour les principales espèces, et comparées à celles
trouvées en d'autres régions.
Une analyse factorielle des correspondances (J.P. Benzecri et
al., 1973) de l'ensemble des lignes, décrites seulement par les
fréquences des espèces piégées, a ensuite été tentée. Malgré les
difficultés dues au faible nombre des captures et à celui peu élevé
des espèces de micromammifères, le premier facteur extrait a pu
être mis en rapport direct avec l'hétérogénéité du milieu à la
surface du sol (M. Treussier, 1975). Cette hétérogénéité a ensuite
été introduite comme descripteur des lignes avec d'autres para­
mètres du milieu dans une seconde analyse factorielle résumée ici.
DESCRIPTION DE LA MATRICE
129 observations (correspondant à des tronçons de lignes de
pièges de 150 m posées en milieu homogène) sont décrites par
73 variables qualitatives : 19 variables animales :
- absence de mulot capturé (Mulot au niveau zéro),
- capture de 1 à 3 mulots sur 150 mètres de lignes (Mulot au
niveau un),
- capture de plus de 3 mulots sur 150 mètres de lignes (Mulot
au niveau deux),
- 8 doublets absence-présence correspondant aux huit espè­
ces capturées,
- 46 variables déduites de paramètres concernant les deux
strates ligneuses principales, le tapis herbacé, la litière et
le substrat inerte,
- le recouvrement a été traduit par quatre classes obtenues
en faisant fusionner plusieurs des sept classes établies par
le C.E.P.E. pour traduire le degré d'ouverture (M. Godron
et al., 1968),
les variables «qualitatives » indiquent la présence d'espè­
ces végétales dominantes ou de types physionomiques.
- En plus de ces variables, cinq autres cherchent à rendre
compte de l'hétérogénéité assimilée au facteur 1 de l'ana­
lyse précédente.
- Enfin, quelques variables caractérisant divers types de
lisière doivent servir à repérer la position particulière des
caractères des quelques lignes traversant plusieurs milieux.
- 378-
EXPLICATION DES SYMBOLES UTILISES DANS LES FIGURES 1 ET 2
Points-observations
Lignes de pièges posées dans le milieu suivant
chênaie-châtaigneraie
hêtraie
forêt mixte
pineraie à sous-bois clair
pineraie sylvestre à buis et genévriers (Causse Noir)
pineraie sylvestre à genévriers (et buis) (Causse Méjean)
buxaie
cytisaie purgative
haie de Genêt à balai
prairie de fauche
nardaie
nardaie et hêtraie
nardaie et pierrier
pierrier
pelouse et dolines à chardons
pelouse du Causse
plantation de Pins noirs sur le Causse.
1
2
3
T
R
A
5
6
7
9
8
•
Â
!':,.
D
c
F
(r
pourcentage ·de recouvrement
h
J
indice d'hétérogénéité).
CD
®
@
©
OJ
�
Cil
w
1 igneux hauts
75
50
1n
>
25
25
>
JO
2
h
=
2
3
4
3 < h < 4
< h < 6
5
7
r
>
>
25
-
379
-
50 �
75 %
> 10
25
r
10
r
90
r
> 75
75
r
>
25
r
r >
<
75 \
r
litière
1
10
;>
75
=
>
r
herbacées
r.
50
sn
in
w
w
w
w
>
>
r
ligneux bas
0
0
0
0
r
25
en %
EXPLICATION DES SYMBOLES UTILISES DANS LES FIGURES 1 ET 2
litière d'aiguilles,
buis ou genévriers.
litière de brindilles,
blocs calcaires
de rameaux secs de Genêts,
• . .
.
chênes ou châtaigners
éboulis granitiques.
litière de feuilles.
grands genêts
(genêts purgatifs,
genêts
balai).
gralT'inées clairsemées.
graminées denses.
hêtres.
jeunes feuillus
(en part.
bros
. ses de ré)'.':énération de !--iêtI'e).
1 itière d'herbacées.
herbacées non grarünéennes "élevées"
germandrées,
(anémones des bois,
aspérules
herbacées rases parrii
lesc'.Jelles dominent les :_égJmineuses plus ou moins ligneuses
ri:::iusses
. .
pins
.
af-fleurer1ents schisteux.
conifères
(autres que les Pins)
épars
sapins,
épicéas,
• • .
jeunes conifères.
branches
O:J
te:--re nue,
troncs au sel
sou:::h es
chablis.
pierrailles.
Variables animales.
ASO
ASl
AS2
CG
Arv.
Agr.
MN
EQ
CR
SA
LV
odorantes,
chardons].
Mulot absent des captures
Mulot au niveau 1
(1
à 3 captures)
Mulot au niveau 2 (plus de 3 captures)
Campagnol roussâtre
Campagnol des champs
Campagnol agreste
Campagnol des neiges
Lérot
Crocidure musette
Musaraigne carrelet
Lézard vert
- 380
DEFINITION DU PARAMETRE D'HETEROGENEITE
La notion d'hétérogénéité est bien évidemment liée à une
échelle de perception qu'il faut avant tout définir. Tout aussi évi­
demment, il nous faut choisir ici cette échelle comme ayant un
sens pour le Micromammifère : les éléments perçus comme homo­
gènes doivent être sensiblement plus petits que son domaine vital
et suffisamment grands pour que l'animal puisse s'y déplacer sans
les quitter à chaque pas (ou chaque bond).
Quelques mètres carrés constituent sans doute un bon ordre
de grandeur et une précision satisfaisante. A partir de ce choix,
j'ai répertorié par milieu les catégories d'éléments au sol à consi­
dérer comme « homogènes».
Chaque observation obtient une note d'hétérogénéité qui est
le nombre de catégories différentes d' «éléments homogènes»
rencontrés le long des 150 mètres de ligne correspondant à
l'observation. Par exemple, bien que la liste concernant la hêtraie
contienne 12 catégories, la note n'a jamais été supérieure à 4 pour
une observation donnée. Pour l'ensemble des 120 observations, la
note va de 1 (milieu homogène) à «7 et plus» (la valeur 8 n'a
été rencontrée qu'une seule fois). Ces notes ont ensuite été regrou­
pées en 5 classes.
RESULTATS
RECHERCHE DE LA SIGNIFICATION DES FACTEURS,
ÉTUDE DE L'ENSEMBLE DES OBSERVATIONS ET DES VARIABLES
IMPORTANCE QUANTITATIVE DES DIVERS FACTEURS.
La liste suivante donne le pourcentage de participation indi­
viduel des premiers facteurs à la variabilité du nuage (ainsi que
leur valeur propre).
12,80
11,26
7,49
5,60
5,27
%
%
%
%
%
. .. .. .. .... .. .. ........
.. .. .. .. .... ...... .....
.. .. .. .. .. .. .... .. .....
.. .. .. .. .. ...... .. .. ...
. . . . . . . .. .. .
(0,28)
(0,21)
(0,14)
(0,10)
(inférieure à 0,1)
Nous ne nous intéresserons ici qu'aux deux premiers facteurs
et accessoirement au troisième.
LE PLAN DES OBSERVATIONS.
Répartition des observations.
Sur le plan constitué par ces deux facteurs (cf. fig. 1), le nuage
des points-observations est scindé en quatre gros amas bien indi­
vidualisés : I, II, III et V, IV. On trouve à l'intérieur du nuage I
- 381 -
les points représentant les pineraies à sous-bois clair et ceux
représentant les forêts de feuillus sous pins sylvestres ; ces points
sont regroupés en deux sous-ensembles. Le point isolé sur la
gauche du nuage correspond à une forêt mixte avec jeunes sapins.
Les points « chênaie-châtaigneraie » et « hêtraie », par contre, sont
disséminés dans tout le nuage.
MN
z
z
z
2
I
� 12,
ASO
z
2 z
z
1
,z
2
z
Z11
z
1
@
•
•
r#
CG
AS2
�
®
Figure 1.
-
Projection des observations sur le p lan des deux
premiers facteurs.
Les flèches auprès des points MN, Arv. et CR indiquent la direction de la position
réelle de ces points, qui sont hors de la
figure.
Les points « buxaie » constituent également un amas bien
caractérisé à l'intérieur du nuage II. La partie « cytisaie » consti­
tue un ensemble beaucoup plus lâche mais demeure facile à
circonscrire.
Le nuage IV est en fait partagé en deux par l'axe du facteur 2
qui sépare trois points de l'amas principal situé à gauche (du côté
des valeurs négatives du facteur 1). Ces trois points correspondent
aux stations où la pineraie à buis est la moins boisée : ils sont en
fait plus près du nuage II que de l'amas principal de IV.
Le nuage III est assez lâche. On y rencontre les points cor­
respondant aux formations herbacées où les espèces ligneuses
sont rares ou absentes. Cet ensemble est « chapeauté » par les
points correspondant aux lignes traversant le pierrier (ensem­
ble V).
- 382 --
Interprétation du premier facteur.
Compte tenu de la remarque faite au sujet des points de
l'ensemble IV, nous avons donc une séparation tranchée par le
facteur 1 entre les milieux boisés et les milieux à strate arborée
ou très claire.
Il se produit apparemment le long du facteur 2 une séparation
analogue sur la base de la présence ou de l'absence des ligneux
bas, mais la répartition des points-observations le long du facteur
est cette fois continue.
L'examen des points-variables confirme et complète celui des
observations. Un certain nombre de points-variables sont repré­
sentés sur la figure 2. On y retrouve l'opposition présence-absence
de ligneux hauts, mais l'évolution des variables de recouvrement
correspondantes n'est pas continue. Les variables qui traduisent
le recouvrement de la litière et du tapis herbacé sont disposées
de façon plus régulière (et parallèlement et en sens opposé).
On peut toutefois retenir le caractère présence ou absence
de la strate ligneuse haute comme signification écologique du
premier facteur puisque celui-ci provoque une dichotomie sans
nuance de l'ensemble des observations.
Interprétation du second facteur.
La différence entre la présence de ligneux bas et leur absence
est nette le long du facteur 2 mais ne concerne pas ses valeurs
extrêmes. Les projections des variables «hétérogénéité», par
contre sont réparties très régulièrement le long du second facteur,
qu'il est tentant d'identifier au premier facteur de la première
analyse.
Plusieurs faits corroborent la liaison du second facteur avec
l'hétérogénéité.
On remarque entre autres que les classes moyennes (3 puis 2)
des paramètres de recouvrement sont «tirées» vers les valeurs
négatives du second facteur, ce qui se comprend aisément si ces
valeurs correspondent aux notes d'hétérogénéité élevées.
Les notes d'hétérogénéité, elles, suivent en gros la première
bissectrice, allant ainsi des milieux non ligneux (à la limite sans
végétation autre que les lichens) aux landes boisées. Le second
facteur est fonction du premier.
Des
séquences
pédologiques,
loin
d'être
nettes
cepen­
dant, apparaissent et il est très possible que le second fac­
teur soit un paramètre du sol (lié à la profondeur de celui-ci par
exemple). Mais il reste somme toute difficile de savoir, et c'est
en fin de compte ce qui nous intéresse ici, si le second facteur agit
sur la répartition des espèces de micromammifères directement
- 383 -
MN
/
CG
®\f/4
I
I
--
(3)
-
- �---:--::�r�
_
----___ ______ __
-- ----
AS 2
-
..___CR
/
\
�
�
�
I
;
�
SA
f
EQ
Figure 2.
-
Projection des
variables
sur
le
L'échelle est différente de celle de la figure 1
plan
des deux
(par ex. cf. la
gauche sur les deux figures) et tous les points sont à
premiers
facteurs.
position de
leur bonne
CG, à
position. Les
flèches, près des points MN, LV, CR, Agr, SA et EQ, indiquent la direction exacte
du point « absence » correspondant, point situé au voisinage de l'origine. Dans
le cas de CG (resp. Arv.), le point
«
absence »
est représenté par un petit trait
à l'extrémité d'un segment en pointillé, l'autre extrémité du segment étant le point
CG (resp. Arv.). Dans le cas de AS, le point « absence » est clairement représenté
par ASO.
ou par l'intermédiaire d'une conséquence de ce facteur (l'hétéro­
généité à la surface du sol par exemple?). La cause directe peut
d'ailleurs être différente d'une espèce à l'autre, ou multiple sur
une seule espèce. Mais il faut rappeler que pour l'instant la seule
image simple et peu contestable du deuxième facteur demeure
l'hétérogénéité.
(Une telle question ne se pose pas pour le premier facteur car
la présence de la forêt peut être considérée comme un fait en lui­
même, provenant au moins autant d'un choix humain que de cir­
constances géographiques et climatiques).
Répartition des variables animales.
Ces réserves faites, comment sont situées les variables ani­
males sur le plan des facteurs 1 et 2?
On trouve ou retrouve des associations classiques
Campagnol
roussâtre et formations ligneuses hautes (1 et IV), Campagnol des
champs et formations herbacées (Ill), Campagnol des neiges et
- 384 -
pierriers (V), espèces insectivores (en particulier la Crocidure
musette) et formations ligneuses basses (Il). D'autre part, le Cam­
pagnol des neiges est situé du côté des milieux les plus homogènes,
la Musaraigne carrelet et le Lérot aux valeurs extrêmes de l'axe
correspondant à l'hétérogénéité...
Trois autres détails au moins méritent d'être remarqués :
L'opposition
Campagnol roussâtre
Campagnol des
champs (leurs points présence et absence sont tous les
quatre alignés) : opposition peu influencée par le second
facteur.
La corrélation positive entre les variables «Mulot» et les
variables «hétérogénéité ». Comme ce paramètre, le Mulot
dépend donc du premier facteur et sa densité s'accroît, en
fin de compte, des formations non ligneuses uniformes aux
formations ligneuses complexes.
La position des espèces situées aux valeurs les plus néga­
tives du facteur 2 (grande hétérogénéité ?) : ces espèces
sont peu éloignées de l'axe de ce facteur ; or nous avons
vu que cette zone ne correspond à aucun milieu : c'est dire
que toutes ces espèces sont des espèces ubiquistes. (La
même remarque est valable pour le «Mulot au niveau 1 »
et nous permet de préciser cette idée : le Mulot est ubiquiste
en densité moyenne, lié aux milieux hétérogènes en densité
forte).
Le facteur 3, sans doute lié à un paramètre pédologique lui
aussi, semble correspondre à la hauteur d'occupation de la végé­
tation dans la strate inférieure à un mètre. En dehors du Campa­
gnol des neiges qui préfère les milieux peu occupés par la
végétation dans cette strate, les micromammifères ne semblent
guère influencés par ce facteur.
Dans cette analyse d'ensemble des lignes-observations, nous
n'avons cherché qu'après coup à repérer les populations animales.
Nous allons maintenant tâcher de préciser les relations avec leur
environnement de deux des espèces les plus fréquemment piégées
et tenter de leur reconstituer un «biotope synthétique».
Biotopes synthétiques du Mulot.
En comparant les distances entre chaque variable animale et
chaque variable du milieu, il est possible de définir pour une
espèce donnée les éléments qui lui sont favorables ou défavorables
(H. Le Louarn et F. Spitz, 1974).
En réalité, ce sont les projections de ces distances dans l'espace
des quatre premiers facteurs qui ont été calculées. Compte tenu
de la part de variabilité totale contenue dans ce nuage, il est rai­
sonnable d'admettre qu'on obtient ainsi une bonne image de la
disposi tian réelle des pain ts.
385 -
Dans le cas du Mulot, pour lequel il existe trois niveaux de
présence, j'ai d'abord vérifié si nous pouvions donner un sens
cohérent à un «vecteur Mulot » c'est-à-dire en clair si, AS 0, AS 1
et AS 2 désignant les vecteurs définis par les projections sur les
quatre premiers facteurs des trois variables correspondant aux
trois niveaux de présence de cette espèce, nous avions bien :
et
1,
AS 0 - AS 1
AS 1 - AS 2
1
1
<
<
,
AS 0 - AS 2 1
AS 0 - AS 2 I
ce qui est vraiment le cas.
TABLEAU 1
Liaisons entre la densité de mulots et le recouvrement
de la strate ligneuse haute.
Recouvrement de la strate ligneuse
.. Variable-Mulot" la plus
haute
Classe
proche.
Valeur
R
�
10 °'
ASO
10 <
R
�
50 >.
AS2
50
R
�
75 >.
ASO
R
)
75 �
ASO
<
Explication des abréviations
: ASO : mulot absent des captures ; ASl
: 1 à 3
captures de mulots pour 150 mètres de ligne ; AS2 : plus de 3 captures de mulots
pour 150 mètres de ligne ; R : recouvrement de la strate ligneuse supérieure à
2 mètres.
Le tableau 1 montre que l'optimum de recouvrement de la
strate arborée est situé entre 10 et 50 % pour le Mulot ; au
contraire, une strate trop ouverte ou trop fermée lui serait plutôt
défavorable (mais ce dernier fait est moins net, le Mulot étant une
espèce très ubiquiste).
TABLEAU II
Liaisons entre la densité de mulots et l'hétérogénéité du milieu.
Mêmes abréviations que dans le Tableau I.
"Variable-Mulot" la plus proche
Hétérogénéité
Classe
Valeur
ASO
ASO
3
3 et 4
ASl
4
5 et
6
AS2
5
7 et
8
AS2
- 386 -
De la même mamere, on peut lire sur le tableau II l'étroite
liaison existant entre l'hétérogénéité du milieu et la densité du
Mulot.
Le tableau III résume l'ensemble des résultats (les caractères
prépondérants sont en italiques).
TABLEAU III
«Biotopes synthétiques» du Mulot.
Biotope
STRATES
Ligneuse
haute
Ligneuse
basse
recouvrement
éléments constituants
10 à 50%
10 à 25%
Herbacée
10 à 25%
Litière
25 à
90%
Pins
buis,
Genevrier
Substrat
1
recouvrement
Aigui Zles de pins
et branches
présent
élément
constituants
<10%
ou> 75%
absents
<10%
absents
75%
troncs
inerte
Biotope défavorabl€·
favorable
Gazon,
pelouse dense
>90%
ou
<25%
>75%
ou absent
j usqu'à 75%
Censéquence
très
Espèces
Campagna l roussâtre,
hétérogène au sol
(H�
7)
Lérot
très
homogène au sol
Campagnol des
:
(H
=
1)
champs
compagnes
Le meilleur biotope pour le Mulot serait constitué, dans la
région considérée, par une lande très ouverte avec un tapis her­
bacé présent mais également très ouvert composé de plages de
quelques mètres carrés, de physionomies variées (semi-ligneuses
rases, graminéennes, mousses). La présence d'arbres augmente la
complexité de ce tapis, ne serait-ce que par le jeu d'ombre et de
lumière provoqué au sol par le feuillage. La litière, plus dense
autour des troncs (quand la strate arborée est très claire), ajoute
également à l'hétérogénéité. Le recouvrement total de la végéta­
tion au niveau du sol n'atteint pas 50 % et laisse donc une grande
surface occupée par la litière et le substrat inerte, surtout rocheux ;
l'absence de ce dernier est d'ailleurs un élément très défavorable
à la présence du Mulot.
- 387 -
Un quadrat de marquage posé dans un milieu à pins sylves­
tres et genévriers communs a confirmé ces résultats. Les mulots
capturés l'ont été pour la plupart dans les groupements végétaux
les plus proches du biotope synthétique favorable. Les autres
captures se trouvent à proximité des lisières entre des groupe­
ments trop fermés et des zones plus ouvertes. D'une manière
générale, les captures sont très nettement réparties le long des
lisières.
Discussion.
Le caractère ubiquiste du Mulot commun (Apodemus sylva­
ticus L.) n'est pas une donnée nouvelle. Il transparaît implicite­
ment dans les résultats de nombreux travaux et plusieurs auteurs
ont souligné la souplesse d'adaptation de cette espèce (R.S. Miller,
1958) et son «ubiquité écologique» tant en Europe centrale
(J. Zedja, 1965) qu'occidentale (M. Birkan, 1968) et insulaire
(M.J. Delany, 1970). Une approche de ses impératifs écologiques
réalisée par l'analyse factorielle (Spitz, 1974) a en outre montré
la liaison entre la fréquence du Mulot et la densité des arbustes
feuillus. Il n'y a par contre pas lieu d'espérer retrouver ailleurs
le biotope synthétique défini ci-dessus. Il a en effet été reconstruit
à partir d'une étude d'un nombre limité de milieux, au cours
d'une période également limitée, et il est bien évident que des
études menées dans des milieux différents ne peuvent pas conduire
à la reconstitution de biotopes synthétiques identiques, et ce, en
raison surtout de la grande capacité d'adaptation du Mulot.
Cependant, les préférences écologiques particulières de cette
espèce dans chaque situation concrète doivent bien être souten­
dues par des critères généraux. Dans ce cas, un paramètre global
comme l'hétérogénéité pourrait constituer une de ces tendances
générales, puisque la densité du Mulot est une fonction croissante
très régulière de cette hétérogénéité.
Je n'ai pas retrouvé ce paramètre dans la littérature. Toute­
fois, il ne semble pas y avoir de contradiction avec l'hypothèse
précédente dans la mesure où il est possible de reconstituer une
image suffisante des milieux étudiés d'après leurs descriptions,
en particulier, dans le travail de M. Birkan (1968) qui utilise le
terme d'hétérogénéité dans une acception (et à une échelle) appa­
remment voisine de celle que j'ai employée, mais sans quantifier
ce caractère.
De ce que nous connaissons des données d'éthologie (J. Bovet,
1965 et 1972, B. Dufour, 1971 et 1972, V. Holisova, 1960 et 1969,
R.S. Miller, 1954, obs. pers.) l'ubiquité du Mulot n'est pas
surprenante.
Quant à l'accroissement de la densité avec l'hétérogénéité du
- 388-
milieu on peut concevoir, comme le suggère M. Birkan (1968),
qu'une alternance d'espaces «libres» et couverts (buissons...)
constitue une structure favorable à un animal sauteur qui apprécie
la proximité d'abris. Un milieu complexe apporte également la
nourriture variée dont il peut avoir besoin. Un certain degré
d'hétérogénéité peut donc être regardé comme un caractère favo­
rable à l'unité de base (la famille, l'individu...) chez le Mulot. Au­
delà de ce degré d'hétérogénéité, on peut supposer que le milieu
ne devient pas plus attractif au niveau de cette cellule de base,
mais qu'il agit par accroissement de la densité des niches écologi­
ques différentes mais à peu près équivalentes, en permettant donc
à un plus grand nombre d'unités de base de coexister (ou de domai­
nes vitaux si l'on préfère). Ceci n'est qu'une hypothèse mais tout
à fait concevable en Europe où le petit nombre des espèces de
microrongeurs rend possible l'occupation de niches différentes
par une même espèce à valence écologique élevée.
Que des tendances à la spéciation se manifestent dans ces
conditions chez cette espèce n'a donc rien de surprenant, de même
que, par voie de conséquence, la systématique en soit quelque peu
embrouillée (M.-C. Saint-Girons, 1966-1967).
En résumé, l'action de l'hétérogénéité du milieu sur la densité
d'une espèce à fort caractère ubiquiste est compréhensible dans
le cadre d'une quasi-absence de concurrence.
Cette liaison devrait donc mieux apparaître là où le nombre
des espèces est le plus faible et où l'ubiquité du Mulot est remar­
quable : les Iles Britanniques comme la Grande-Bretagne mais
plus encore les Hébrides par exemple (R.S. Miller, 1958 ; M.J.
Delany, 1970). Elle devrait être moins nette là où plusieurs espèces
de Mulots sont attestées, comme en Europe Centrale.)
Dans les Cévennes, la densité relativement faible du Campa­
gnol roussâtre, quelle qu'en soit sa cause, n'a pu que favoriser
l'expansion du Mulot. Le paramètre hétérogénéité qui semblait
jouer un rôle important dans l'analyse écologique apparaît en
fin de compte plus ou moins lié aux deux aspects les plus remar­
quables de la faune qui ressortaient dès l'inventaire : la pauvreté
en espèces et la dominance dans les captures d'une espèce com­
mune et à forte valence écologique.
Il y a là des analogies avec les milieux insulaires.
BIOTOPES SYNTHÉTIQUES nu CAMPAGNOL ROUSSSATRE (tableau IV).
Les biotopes synthétiques du Campagnol roussâtre présentent
de très nombreuses analogies avec ceux établis pour le Mulot. Le
biotope le plus favorable au Campagnol roussâtre diffère de celui
du Mulot par une strate ligneuse haute plus fermée et par une
occupation importante des strates basses par des éléments laissant
relativement dégagée la surface du sol (jeunes arbres, grandes
fougères, chablis) d'où l'importance de la litière dans ce biotope.
- 389 -6
TABLEAU IV
«Biotopes synthétiques» du Campagnol roussâtre.
Biotope
STRATES
Ligneuse
haute
Biotope défavorable
favorab le
éléments constituants
recouvrement
très ;jeunes gaulis,
gaulis, jeun.es feuillus,
jeunes conifères, buis
>50%
Her bacée
<75%
Fougère
L i tière
>903
C hablis, t roncs,
br a n c he s , bri ndill e s
feuilles
c.i g uill e s ,
Substrat
>O% et
<25%
Censé-
éléments constituant!:
Chênes, Pins sylvestres,
50 à 75 3
Hêtres
Ligneus�
�asse
i;ecouvrement
a u sol
Absents
·<10%
/.lyrtiZZes,
etc.
Bruyères,
Grands genêts
>75%
1
<25%
>753
ou
0% '.:::°
prés e n t s
hftérogè n e
<10%
(H>
4)
mil i e u
homogène
(H
=
1)
quence
Espèces
co mpagnes
Mulot,
Campa g nol de s c hamps
Crocid u r e mus e t t e .
Lérot
1
Une telle structure est très probablement e n liaison avec le
mode de déplacement du Campagnol roussâtre, qui peut ainsi
trottiner à l'abri d'un couvert d'autant plus utile (ou nécessaire ?)
qu'il s'agit d'une espèce en bonne partie diurne (dans la litté­
rature ; obs. pers.).
Ce type de biotope n'est pas très fréquent dans le secteur
d'étude ; les vieilles hêtraies comme les lambeaux reliques de
la chênaie-châtaigneraie présentent un sous-bois souvent très
dégagé ; quant aux forêts de conifères, si l'on y rencontre des
troncs couchés, une mosaïque souvent présente de buis ou de
genévriers constitue un milieu favorable au Mulot et peut-être
y a-t-il concurrence entre les deux espèces. Les plantations de
sapins, par contre, devraient former un sous-bois favorable au
Campagnol roussâtre ; il y a été d'ailleurs capturé en (relatif)
grand nombre.
- 390-
L'écart entre son biotope reconstitué et la plupart des stations
prospectées explique sûrement en partie la faible densité ren­
contrée de ce Campagnol.
Discussion.
«L'abondance de C. glareolus dans les milieux riches en débris
végétaux morts» (M. Birkan, 1968) ainsi que dans des biotopes
à fougères (vertes ou sèches) a déjà été soulignée maintes fois
(M. Birkan qui cite lui-même plusieurs auteurs ; R. vViedfeld,
1971 ; R. Boivineau, J.M. Reymann et M.-A. Yris, 1972) ; les travaux
du laboratoire des petits Vertébrés dans la Région parisienne et
le Briançonnais (en grande partie non publiés) conduisent à des
conclusions similaires). R. Boivineau et al. résument donc un avis
général en écrivant qu'un « milieu boisé dans lequel le sous-bois
présente le maximum d'encombrement constitue le milieu le plus
favorable à l'extension du campagnol roussâtre».
C'est sans doute la grande dépendance de cette espèce vis-à­
vis de son milieu qui a permis l'élaboration d'un biotope synthé­
tique « de portée plus générale » que celui établi pour le Mulot
malgré le faible nombre de captures (24). Notons toutefois que
ce biotope n'est apparu nettement qu'après le traitement des
données par ordinateur.
RESUME
Les résultats des p1egeages en l'gnes effectués dans les
Cévennes au cours des années 1972 et 1973 ont été analysés. Le
recouvrement de la strate haute et l'hétérogénéité s'avèrent
importants pour expliquer la distribution <les micromammifères.
Un biotope synthétique est reconstruit et discuté dans le cas du
Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus [L.J) et du Campagnol
roussâtre (Clethrionomus glarcolus [Schreber]).
SUMMARY
A factorial analysis of the 1972-73 line trappings in the
Cevennes shows the importance of the high stratum cover and
of the heterogeneity of the ground cover for the distribution of
small mammals.
A « synthetic» biotope is defined for the
Fieldmouse (Apodemus sylvaticus
[L.]) and the Bank-vole
(Clethrionomys glaerolus [Schreber]).
-- 391 -
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- 392 -
Mouse
(Apodemus
: 301-316.
APPENDICE
QUELQUES RENSEIGNEMENTS CONCERNANT L'ANALYSE
DES CORRESPONDANCES
L'analyse factorielle des correspondances
a
été
FACTORIELLE
couramment
utilisée
depuis
une dizaine d'années lors de l'exploitation de données très diverses. Elle a rendu
de grands services en de nombreuses disciplines, tant des sciences humaines que
naturelles
<Systématique et Ecologie en particulier).
On ne s'étonnera donc pas qu'aient été publiés de nombreux exposés sur
cette méthode, allant du cours complet à des articles de vulgarisation plus ou
moins succincts (J.P. Benzecri et al,, 1973; F.H. de Virieu et al., 1975).
Les bases mathématiques de cette méthode ne sont pas nouvelles mais les
nombreux calculs impliqués ne l'ont pratiquement rendue possible qu'avec l'avè­
nement des gros ordinateurs,
qui permettent de traiter en temps très court
un
grand nombre de données.
Voici
une
description
très
simplifiée
et
très imagée de
la démarche.
Un
ensemble de renseignements est récolté sur le terrain. Ici, par exemple, un certain
nombre de stations sont décrites par les valeurs d'un certain nombre de para­
mètres tels que : composition, structure et importance des diverses strates
végétales, structure et texture du sol, nombres de captures ou densités des caté­
gories animales choisies
évidemment, plus le
(espèces,
groupes d'espèces, classes d'âge,
sexes...). Bien
nombre et la variété des paramètres sont importants, plus
l'on a espoir de rapprocher notre image de la réalité, et ce, indépendamment du
'hoix des paramètres.
L'ensemble des renseignements, codés, peut être représenté en un grand tableau
où chaque ligne correspond à une station· et chaque colonne à la suite des valeurs
prises par un paramètre sur l'ensemble des stations. Un tel tableau est une
matrice.
Ce que l'on veut d'abord faire, c'est disposer la matrice de façon à ce que
les stations
(les
lignes) qui se
ressemblenLle plus soient les plus proches les
unes des autres, et que les paramètres (les colonnes) qui évoluent de façon très
semblable soient également très proches. H s'agit donc d'ordonner les faits, non
de les classer. La difficulté du problème provient de la grande taille de la matrice.
Abordons-le
par la géométrie
:
nous
pouvons considérer chaque paramètre
comme un axe. La valeur prise par le paramètre pour une station quelconque peut
alors être reliée à la coordonnée sur cet axe d'un point représentant la station. A
la matrice correspond donc un espace à n dimensions- (s'il y a n paramètres)
contenant un nuage de p points (s'il y a p stations). Bien sftr, en « renversant > la
matrice, on obtient un nuage de n points (paramètres) dans un espace à p dimen­
sions (stations).
Moyennant un certain nombre de définitions, le nuage obtenu possède une
forme. La projection (plane, à deux dimensions) du nuage à n dimensions doit se
faire
«
sous l'angle
Nous
pouvons
qui conserve au mieux la forme originale.
»
soutenir
notre
démarche
en
cherchant
comment
représenter
sur le papier un objet habituel (à trois dimensions), un croissant par exemple. Il
apparaît immédiatement que tout revient à la recherche des principaux axes d'al­
longements.
Le calcul matriciel, effectué par la machine, revient à la recherche de
axes
d'allongement
et
des
nouvelles
coordonnées des
points
du nuage sur
tels
ces
nouveaux axes.
Nous obtenons ainsi des représentations planes du nuage que l'on
nommer
: horizontale,
pas défaut pour les
«
sagittale,
épaisseurs
transversale,
»
suivantes.
- 393 -
si le
vocabulaire
pourrait
ne nous faisait
Il est souvent possible d'interpréter les principaux axes, c'est-à-dire d'expliquer
la répartition des points le long de ceux-ci. Le plus souvent, les facteurs explicatifs
n'ont pas été introduits explicitement lors du choix des paramètres. Par identifi­
cation, les axes sont aussi appelés facteurs d'où le nom d'analyse factorielle.
En partant du nuage des paramètres dans l'espace des stations, on arrive aux
mêmes facteurs,, ce qui permet de représenter les stations et les paramètres sur
les mêmes graphiques. Cet avantage ne se retrouve pas avec d'autres analyses mul­
tivariables (qui diffèrent entre elles par le choix de la loi de calcul des distances
entre les points).
L'interprétation
des
graphiques
obtenus
doit
se
faire
à
l'aide
de
toute
l'expérience du terrain. Elle s'effectue par deux voies : d'une part la recherche
de la signification (ici : écologique) des principaux facteurs apporte des rensei­
gnements généraux et particuliers sur la répartition (ordination et groupement) des
points. D'autre part, un élément particulier peut être étudié par rapport à sa
proximité des autres points (stations ou paramètres).
REFERENCES SUPPLEMENTAIRES
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B.U.R.O� 13 : 139-155.
L'analyse
-
des
correspondances.
Cahiers
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Rinteln/Weser, polycop. 10 p.
Symp.
Assac.
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de
ROMANE, F. (1972). - Utilisation de l'analyse multivariable en
Investigacion Pesquera, 36 : 131-139.
Phytosociologie,
phytosociologie.
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Conf.
Groupe consultatif des statisticiens forestiers de l'l.U.F.R.O. Jouy-en-Josas,
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Le Nouvel Observateur, 567
(22-28 sept. 1975), pp. 47-66.
- 394 -
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