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ACTIVITfi THYROIDIENNE DE MICROCEBUS MURINUS (MILLER

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ACTIVITfi THYROIDIENNE DE MICROCEBUS
(MILLER, 1777).
INFLUENCE DE LA CAPTIVITß
MURINUS
par
Martine PERRET (*)
L'otude histologique de la thyro'ide a
effectue*e sur 61 Microcebes captifs. L'actithyroldienne chez Microcebus murinus est un phonomone cyclique caractorise
par une periode de repos hivernal de septembre a Janvier, et la pe>iodicit£ se conserve
chez ranimal en captivite. II existe une correlation entre la temperature rectale, le
motabolisme basal et l'elat de la thyrolde mais on observe un d&alage en automne ou
le motabolisme basal reste e*lev6 alors que la thyroide semble en voie d'involution. Si
le cycle thyroldien persiste chez les animaux cap tils, on constate qu'il s'altere ä mesure
que la duroe du se*jour en captivito se prolonge. Get hypothyroldisme en pgriode d'activite saisonniere semble pouvoir 6tre rapporte* ä 3 facteurs dont le principal, le stress
social, lie probablement ä la surpopulation des animaleries, paratt iavoriso par les deux
autres : d^soquilibre de l'alimentation et insufflsance des variations circadiennes de
temperature ambiante. L'hypothyroidisme entrainerait Tobesito fr6quemment observee
chez les animaux, ob£sit£ qui s'accompagne de complications cardiaques et diabotiques.
II pourrait ogalement diminuer Taptitude ä la reproduction d'un certain nombre de
femelies.
INTRODUCTION
Le Microcebe (Cheirogaleinae, Lemuridae, Primate) präsente un
repos hivernal precede par une periode d'engraissement en automne
et marque par un ralentissement des fonctions endocriniennes.
L'accroissement de la photoperiode s'accompagne d'une stimulation
des glandes endocrines et de Tapparition de Factivite sexuelle
(Perret 1972).
Les otudes effectuees sur les animaux sauvages maintenus en
captivite ont mis en evidence des modifications physiologiques mais
les travaux concernent surtout les fonctions sexuelles et corticosurrenaliennes (Davies 1962; Ratcliffe 1968 ; Young 1970 ; Kern 1972 ;
Olsen 1973). Nous avions dojä constate que les Microc^bes morts
en captivite presentaient des troubles endocriniens mais les animaux
otudtes etaient trop peu nombreux.
La thyroide joue un role important dans le metabolisme des
lipides et dans les mecanismes d'hibernation (Popovic 1960; Kayser
(1) Equipe de Recherches C.N.R.S. sur les Prosimiens, Museum National d'Histoire
Naturelle, Ecologie gonorale, 4, avenue du Petit Chateau, F-91800 Brunoy.
Mammalia, t. 39, n<> 1, 1975.
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1961, 1965 ; Canguilhem 1970, 1972 ; Sicart 1972) et il nous a paru
intoressant d'etudier plus particulierement les modifications de
Factivito thyroi'dienne produites par la captivito chez Microcebus
murinus.
MATfiRIEL ET MfiTHODES
L'etude porte sur l'examen de 61 Microcebus murinus maintenus en captivite" de
60 mois. Les animaux se ropartissent en deux groupes :
— animaux sains : animaux apparemment en bonne santo, sacrifios dans les conditions bien dofinies (6 cftf et 11 99);
— animaux «malades » : ont έΐέ considores comme malades les animaux morts
dans I'olevage soil la suite d'un affaiblissement progressif visible sur plusieurs mois
soit la suite d'infections plus ou moins rapides, de blessures, paralysies... (11 cfcf
et 33 99).
Les animaux ayant elo soumis des e"clairements difforents (oclairement naturel,
aclairement artificiel reproduisant les variations photoperiodiques malgaches, regime
semestriel...), nous avons choisi Factivito gonitale comme critere de comparaison:
chaque animal a 6t6 classo d'apres l'£tat du testicule ou de Fovaire dans la categoric
correspondant l'etat de ces organes pour un Microcebe βίβνέ en έΰΙαίΓβηιεηΙ naturel
Paris.
La region thyroidienne ριέίενέβ rapidement est fixoe au formol sublimo d'Elftman
(1957) pendant 48 heures. Les thyroides sont ensuite diss6qu6es et incluses dans la
paraffine. Elles sont couples 5 μ le plus souvent dans le sens de la longueur. Elles
sont ensuite colorees au bleu luxol — h^matoxyline de Groat — Slidders (Dubois, 1968).
Nous avons mesure sur les coupes les diametres nucteaires, folliculaires et la hauteur
de Γέρίίηέΐύιιη. Les mesures sont faites au micrometre ocu^aire et Terreur absolue
ne depasse pas 0,3 μ, soit 5% des valeurs. Pour permettre une meilleure comparaison
entre les noyaux des cellules folliculaires, les surfaces nucteaires ont έΐό calculoes :
nD2,
en cas de noyaux ronds partir du diametre S = —r— et pour les noyaux allonges
0
partir des diametres minima (a) et maxima (b), la surface du noyau ^tant assimitee
π ab.
celle d'une ellipse S =
4
·
·
Pour rendre compte de l'aspect d'activito de la thyroide, nous avons codifio 1'adherence de la colloide l^pitholium et la prosence de vacuoles intracolloidales :
colloide
—
—
—
—
completement docolloe
partiellement adhέrente
presque toujours adhorente
jamais docolloe
0
1
2
3
— aucune ou tres rarement
— peu nombreuses
vacuoles
— nombreuses
— tres nombreuses et souvent de grande taille
0
1
2
3
Le docollement de la colloide et la prosence de vacuoles intracolloidales, bien qu'ils
soient des artofacts de fixation, traduisent des modifications de structure de la colloide
en relation directe avec les processus de roabsorplion. La codification sommaire permet
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de rendre compte de I'activite'. Toutes les mesures sont fortement corr &s entre elles :
surface nucloaire et hauteur de Topitholium d'une part, vacuolisation et adherence
d'autre part (P < 0,00l). La taille des follicules thyroidiens et leur surface ont 6to
d6termine"es mais les fluctuations observers sont tres grandes et ne permettent pas
d'otablir des tests comparatifs entre les animaux. La temperature corporelle (par sonde
rectale profondeur de 30 mm) et le motabolisme basal (analyseur Oa Servomex OA 150)
ont έΐέ mesuros pendant le sommeil diurne.
RESULTATS
1° Le cycle annuel normal.
Les variations annuelles de la thyroide sont repr&sentoes dans la
figure 1. Le Microcebe prosen^e sous nos latitudes un repos thyfoidien
de septembre a janyier. La p&riode /d'activito saisonniere s'otend de
favrier
ao t comme l'activit gon^rale (declenchoe par I'accroissement de la photoporiade, Petter-ROusseaux 1970). Les mesures
histologiques de la thyroide.sont, malgr£ le peu de cas otudjos, significativement differentes entre' 1^ periode hivernale et la periode active.
/Fe*vrier-aout
. '''\,
Surface nucteaire
S ±S
.μ«
· ··
/ 23,7 ± 2,6
·
Hauteur do ΓέρΗηέΙήηη
H ± s ' μ
\
Adhorence de la colloide
de vacuoles l
;
.'
·
.
8,1 + 1,0
2,7 ± 0,6
2,2 ± 0,7
Septembre-janvier
V
A
. 16,7 ± 1,3
\v /
>./
;
5,0 ± 0,6
.
:
;Ρ<
0,001
i'
; ; Ρ < 0,001
· -' :
0,5 ± 0,7 .
P '< 0,001
0,0
P < 0,001
II existe des variations thyroi'diennes pendant la periode d'activito
caract£risoes par une hausse en mai et juillet avec: une ^periode de
ralentissement relatif en.juin ; ceperidant, les difforences observoes
ne sont pas statistiquement significatives (mai juin P < 0,1 — juin
juillet P < 0,05), ; '
2° Cycle annuel chez les % malades ».
On retrouye les m£mes mpdalitos de variations thyrpidiennes
(cf. fig.1 l),'m^ le'fait caractoristique est lia .riette raduction de tous
les parametres thyroidiens pendant la saison d'activito ; on remarque
cependant que les pics en mai et juillet subsistent. Les differences
entre les animaux sains et les animaux «malades » en periode active
sont tres hautement significatives.
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Surface nucleaire
S ±s
μ»
Hauteur de Γ epithelium
H ±s μ
Adherence de la collolde
Presence de vacuoles
Actils sains
Actifs f malades »
23,7 ± 2,6
18,1 ± 4,6
P < 0,001
8,1 ± 1,0
5,3 ± 1,5
P < 0,001
2,7 + 0,6
2,2 ± 0,7
1,8 + 0,7
0,7 ± 0,9
P < 0,001
P < 0,001
Par contre, il n'y a statistiquement pas de difforence entre les
animaux sains ou «malades» en periode hivernale, malgre une
legere hyperactivito chez les « malades ».
26-
sains
"maLades"
'22-
18-
14-
1086-
D
J
F
M
^
M
J
J
A
mois
S ' 0 ' N ' D'
Fig. 1. — Variations de l'activito thyro'idienne au cours de l'annee. Afln de mieux
correspondre avec les dates de solstices et d'£quinoxes, les mois ont έΐέ artiflciellement docomptes partir du 21 docembre. Ainsi, j anvier signifle la poriode s'ocoulant
du 22/12 au 21/1, f^vrier la periode s'ecoulant du 22/1 au 21/2, etc. Chaque chifEre
sur les courbes reprosente le nombre d'animaux 6tudi6s.
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Au niveau histologique, la thyroide des animaux « malades» en
activite prosente un 6tat particulier, constamment intermodiaire
entre etat actif et 6tat inactif : les vacuoles de resorption sont rares
bien que la colloide reste adhorente le plus souvent ä I'opitholium.
Celui-ci n'est jamais cubique, contrairement ä celui observe en activity
normale ; dans la majeure partie des cas, il est de la taille des noyaux
et reste toujours tres granule.
3° Relations entre la temperature corporelle, le metabolisme basal et
riiat de la thyroide chez les animaux sains.
La temperature rectale et le metabolisme basal suivent au cours
de l'annoe des variations bien corrotees avec l'6tat histologique de la
thyroide. On observe en effet (cf. fig. 2) une augmentation du motabolisme basal et de la temperature corporelle au moment de l'activation
metabolisme
2
30- al/h/m
14
mois
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Fig. 2. — Animaux sains : variations annuelles du motabolisme basal (o—o),dupoids
(x — x ) et de la temperature (· — ·) corporels. Pour la temperature et lepoids
corporals, chaque point repr^sente la moyenne de 14 animaux minimum. Pour le
melabolisme basal, le nombre d'animaux est indiquo sur la courbe. En pointing :
le cycle annuel de la thyroide. La notation mensuelle est celle adoptee pour la
figure 1.
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MAMMALIA
saisonniere (Janvier, fevrier et mars). Apres une lagere baisse en avril,
on retrouve les deux maxima en mai et juillet. II existe un decalage
au debut de l'automne (septembre et octobre) : le metabolisme basal
et la temperature corporelle restent eleves alors que la thyroide
parait en voie d'involution chez tous les animaux. La periode hivernale
s'accompagne d'une temperature corporelle basse : 31 a 33° (alors
qu'elle est de 36-37° en poriode active) et d'un metabolisme basal
ties ralenti : 11 a 16 Cal/h/m2, soit des consommations de l'ordre de
0,5 0,7 ml d'oxygene par heure et par gramme (alors que celles
d'activito varient de 1,5 1,7 ml 02/h/gr).
4° Captivite et actwite de la thyroide.
Nous avons constate que les animaux captifs presentent des crises
d'hypothermie d'autant plus froquentes que la captivite est plus
ΙΟ-
epithelium
Υ;
2J
10
20
30
mois
40
50
60
Fig. 3. — Correlation entre la hauteur de Tepitholium folliculaire et la longueur de
la captivito chez tous les animaux (N = 61, r = — 0,563 ; P < 0,001).
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longue. L'etude des correlations entre le temps de captivite et les
differents parametres de la thyroide a ete entreprise, soit avec les
tests statistiques classiques soit par analyse factorielle. Dans les
deux cas, il apparait une correlation tr^s hautement significative
(P < 0,001, r = —0,563) entre la decroissance d'activito thyroidienne
(estimee aussi bien par la surface nucleaire que par la hauteur de
I'epithelium folliculaire) et l'allongement de la captivito (cf. fig. 3).
Les animaux sains sont egalement affectos par cette reduction bien
que l'activite reste ä un haut niveau.
DISCUSSION
a) LE CYCLE ANNUEL
Beaucoup d'especes hibernantes (Hamster, Spermophile, Lerot,
Orvet, Rhinolophe, H^risson) presentent, pour la plupart d'entre
elles, un repos hivernal de la thyroide suivie d'une activation au
moment du reveil printanier ou le precedant (Kayser 1952, 1965 ;
Vidovic 1954; Hoffmann 1958; Lachiver 1957, 1959; Gabe 1964;
Saint Girons 1963, 1969 ; Pinatel 1970). Le Microcebe präsente un
cycle similaire d'activite thyroidienne : au repos de septembre ä
Janvier, la thyroide est active de fevrier ä aoüt pendant la Saison de
reproduction. Les variations constatoes pendant la periode active
ont 6te decrites chez d'autres especes telles 1'Orvet (Saint Girons 1963),
le Lerot (Agid 1965 ; Gabe 1963 ; Sicart 1972) ou le Canard pokin
(Astier 1970).
Si le metabolisme basal et la temperature corporelle sont bien
relies ä 1'activite thyroidienne, il reste difficile de conclure sur le
dephasage apparent au mois de septembre, car nous ne possedons
aucune donnoe histologique concernant la thyroide des animaux
sains a cette periode de l'annee ; chez les animaux « malades », le
niveau thyroidien de septembre est le plus has. II existerait peut-etre,
comme chez Orvet (Saint Girons 1963) ou le Lerot (Gabe 1963;
Lachiver 1964 ; Sicart 1972) une activito prehibernatoire de la thyroide en septembre, activite qui serait refletee par la temperature
et le metabolisme basal eleves. Des otudes plus datailloes sur le metabolisme basal du Microcebe sont en cours (Chevillard, these en
preparation).
b) CAUSES DE L'HYPOTHYROIDISME DE CAPTIVITE
Si le cycle annuel d'activito thyroidienne se maintient en captivite
chez le Microcebe, Tamplitude des variations entre periode hivernale
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et poriode active diminue lorsque le temps de captivite augmente.
On avait doja remarque l'absence d'activite thyroidienne forte
pendant Tote chez les animaux hibernants captifs (Deane et Lyman
1954; Bartholomew 1960), ces auteurs observant que seules des
conditions exceptionnelles de captivite permettent une activite
thyroidienne comparable a celle des animaux sauvages. II faut done
rechercher dans le milieu de captivite les causes de la reduction
thyroidienne.
1° Causes alimentaires.
Depuis longtemps on connait les hypothyroidismes endemiques
des regions ou l'apport iode est insuffisant. Bien que, dans les fruits
consommes en grande proportion par les Microcebes, on ne trouve
aucun element iode, il est fort peu probable que rhypothyroidisme
de captivite soit du ä une carence en iode ; en effet, les animaux
trouvent certainement dans l'eau de boisson et les Insectes assez
d'iodures. D'autre part, nous n'avons pas trouve de goitre thyroidien,
signe clinique des carences en iode.
Un certain nombre d'observations d'anatomo-pathologie indiquent
la presence constante de troubles lies ä des carences nutritionnelles
chez le Microcebe captif. Nous citerons en particulier la frequence
importante d'anemie a megaryocytes (35% des animaux « malades »
examines); cette forme d'anemie est signe d'un manque en vitamine
B12, comme en temoignent par ailleurs les troubles neurologiques
localises et la grande proportion de foies ä surcharge lipidique (70%
des animaux « malades » examines). Les infiltrations graisseuses du
foie refletent le plus souvent des deficiences en facteurs lipotropes
(choline, methionine et vitamine B12) et ont ete decrites dans de
nombreuses especes domestiques (Nieberle 1966) ou especes sauvages
maintenues en captivite (Ruch 1959 ; Newberne 1970 ; Burkholder
1971). II semble d'autre part etabli que le manque de proteines
(Aschkenasy 1960 ; Donati 1966 ; Astier 1972) et la deficience en
complexe vitaminique B (Nierberle 1966) conduisent ä une reduction
de l'activito thyroidienne. Cependant, si les regimes alimentaires des
Microcebes sont nettement carences en vitamine B et probablement
insuffisants pour 1'apport proteinique, il reste difficile de conclure ä
un hypothyroidisme resultant uniquement de l'alimentation.
2° Temperature ambiante.
La temperature des pieces d'olevage est maintenue constante toute
Tannoe aux environs de 22°. Si le maintien de certains animaux a des
temporatures constantes et elevees (25°) entraine une diminution
d'activite de la thyroide (Astier 1972), il ne peut en etre de meme
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pour le Microcebe qui vit normalement ä des temperatures plus
hautes : de 20 ä 40°. Cependant il se pourrait que le manque de
variations circadiennes (variations de l'ordre de 10 ä 15° dans le
milieu naturel) soit responsable, du moins en partie, de la regression
thyroidienne en captivity.
3° Stress social.
II est remarquable de constater que sur les 36 animaux « malades »
autopsies, 94,4% ont une nephrite chronique associee a des dilatations
tubulaires (parfois extremement volumineuses et turgescentes) et
une atteinte degenerative des glomorules (sclerose de la capsule de
Bowman). Ces lesions ronales tres graves entrainent la mort des
Microcebes par crise d'uromie. II est interessant de noter que les
5,6% d'animaux «malades» ayant un rein normal correspondent
aux animaux maintenus en captivite depuis moins d'un an ; le
pourcentage des lesions renales n'est que de 14,3% chez les animaux
sains. De telles modifications renales ont ete decrites chez un autre
prosimien (Galago) et attribuees au milieu artificiel de la captivite
(Burkholder 1970).
De nombreux travaux sur les especes sauvages suggerent que les
dosordres r£naux sont tres souvent assoctes ä l'accroissement de
densite de population done li&s a I'augmentation des interactions
sociales (Christian 1950, 1960, 1964 ; Andrews 1971). Des observations
anciennes ont montre que des stress non specifiques agissent sur les
structures ronales (Selye 1937 ; Constantinides 1951) mais le role
direct du stress social sur le rein n'a ete que peu etudie. Cependant
Drori (1964) et Folman (1966) ont note que divers groupements
modifient le poids renal des rats. Des etudes plus particulieres sur le
stress de dominance chez le Tupaye, demontrent que des lesions
renales sont responsables de la mort du domine (von Holst 1972).
Ainsi, ces donnees semblent indiquer que le Microcebe en captivite
est soumis a un stress important de type social (modifications des
structures sociales naturelles, surpopulation ou isolement ?) qui
conduit progressivement ä une destruction des reins. Nous avions
remarque par ailleurs que les Microcebes meurent souvent lorsqu'on
perturbe leur environnement, en particulier apres 1'arrivee d'un
congen£re. Les processus de degradation de la physiologic renale
sont certainement facilitfcs par les carences nutritionnelles qui
diminuent la resistance de l'organisme au stress.
La plupart des etudes concernant Tiniluence du stress sur la
thyroide s'accordent sur le fait que le stress diminuerait 1'activite
thyroidienne en inhibant la socrotion de TSH hypophysaire (Selye
1950 ; Brown Grant 1954, 1956 ; Asch 1963 ; Evans 1965 ; Melander
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MAMMALIA
1970); cependant certains auteurs (Williams 1949 ; Eleftheriou 1968)
montrent que I'exposition repetee a un stress provoque line activation
thyroi'dienne. Ces resultats contradictoires s'expliqueraient par les
differentes duroes du traitement stressant (stress rapide activant la
thyroi'de, stress chronique 1'inhibant).
II apparait done que l'hypothyroidisme du Microcebe pendant la
saison d'activite serait la consequence d'un stress a long terme. II
reste ä determiner de fagon plus precise le role des clivers elements
stressants de la captivite (alimentation deficiente, temperature
ambiante et stress social) dans la reduction d'activite thyroi'dienne.
c) CONSEQUENCES DE L'HYPOTHYROIDISME EN CAPTIVITE
— Role dans le metabolisme des graisses.
Le Microcebe presente un cycle annuel d'engraissement (Bourliere
et Potter Rousseaux 1966) caracterise par la mise en reserve en
automne, de graisses dans le tissu sous-cutane et particulierement
dans la queue. La liberation de ces reserves lipidiques s'effectue au
moment de l'entree en activite. II est probable que ces phases (decharge
et mise en reserves) sont liees a la presence ou ä l'absence de la thyroxine, etant bien connu le role de cette hormone dans la lipolyse
(Fletcher 1962 ; Brodie 1966 ; Tepperman 1968 ; Sicart 1971). De ce
fait les animaux captifs, en raison de leur insuffisance thyroi'dienne,
prosentent un engraissement plus marque (c'est en automne que
l'inactivite de la thyroide est la plus accentuee pour les animaux
malades) et ont une nette tendance ä 1'obesite. Cette obesito s'accroit
au fur et ä mesure que la captivite s'allonge et eile entraine des
complications cardiaques et surtout diabetiques. On connait en effet
1'action hypoglycemiante de la thyroxine (Murat 1971, Sicart 1971)
et son interaction avec 1'insuline (Orsetti 1969). Ce phonomene
diabotique serait en outre accolore par 1'alimentation essentiellement
glucidique. On peut par ailleurs, expliquer la grande proportion de
foies stoatosiques par I'hypothyroi'disme, la thyroidectomie diminuant
en effet la respiration hepatique (Sicart 1972) et favorisant 1'infiltration graisseuse.
— Influence sur la reproduction.
Sans negliger le role important du stress sur la physiologie sexuelle
peut-on rapprocher l'insuffisance de reproduction dans 1'elevage
de la faible activite thyroidienne pendant la saison de reproduction ?
II semblerait que le Systeme nerveux demande un taux eleve de
thyroxine pour une regulation normale des s^crotions gonadotropes
(Hagino 1971). Chez les femelles la thyroidectomie diminue la secr6tion de LH (Davis 1973) et retarde 1'ovulation (Schuitze 1970), mais
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MICROCEBUS MURINUS EN CAPTIVITE
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chez les males, eile ne semble pas affecter les fonctions sexuelles
(Vilchez Martinez 1973) bien que cet auteur trouve une diminution
significative des hormones gonadotropes dans 1'hypophyse. II est
certain d'autre part que la thyroxine intervient dans le motabolisme
des steroides (Miller 1970; Beale 1973).
Chez le Microcebe male nous n'avons pas trouve de differences
significatives au niveau testiculaire, mais les variations individuelles
sont fortes. Par contre, pour les femelles, I'hypothyroidisme pendant
la saison de reproduction pourrait expliquer la frequence des atrosies
folliculaires; on trouve en effet 70% d'atr^sie chez les femelles
« malades »(sur 17 $ examinees) contre 20% chez les femelles saines
(sur 10 $$ examinees). L'atrasie chez les femelles saines ne se rencontre d'ailleurs que lorsque le temps de captivito est superieur a
45 mois.
SUMMARY
Thyroid histological studies have been made on 61 Microcebus murinus kept in
captivity. An annual cycle of thyroid activity exists in this species and is characterized
by a winter resting stage from September to January. Thyroid activation occurs in
early spring and shows two maxima in May and July. Rectal body temperature and
basal metabolism follow the same cycle of variations except in September. During
the period of long daylength animals with chronic diseases exhibit a lower thyroid
activity than animals which were in good health. The hypothyroidal state is highly
correlated with the lengthening of the captivity. This decreased activity is explained
by social stress. Most of the captive animals have indeed severe renal diseases which
were clearly showed associated with overcrowded populations in many other wild
species. Nutritional disorders (indicated by the extent of anemia and fatty liver) seem
to reduce the ability for animals in resisting to stress. Hypothyroidism leads the animals
to become obese with various complications, in particular diabetic disease, and may
explain the low rate of reproduction in captive females.
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