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(1), nous avons mis en evidence les principales

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LE RYTHME NYCTHEMERAL D'ACTIVITE
DU CAMPAGNOL ROUX
CLETHRIONOMYS
GLAREOLUS (SCHREBER) 1780
II. — LES FEMELLES
par
Marie-Charlotte SAINT GIRONS
Le rythme nycthemeral d'activite a eto eludie au laboratoire chez des Campagnols adultes de sexe femelle, Clethrionomys glareolus. Dans ses grandes
lignes, le rythme des femelles differe peu de celui des males. Cependant,
les variations saisonnieres sont plus accentuees chez les femelles et celles-ci,
plus que les males, adaptent leurs Schemas d'activite ä un rythme sous-jacent
intrinseque de periode breve.
Dans un article precedent (1), nous avons mis en evidence les
principales caracteristiques du rythme nycthemeral d'activite
chez les Campagnols adultes de sexe male. Les observations ont ete
reprises chez des femelles adultes en vue d'etudier d'eventuelles
variations sexuelles. Les techniques utilisees furent les memes.
Elles ont ete exposees en detail dans une publication precedente (2)
et il nous semble inutile d'y revenir ici.
Plutöt que d'etudier successivement plusieurs individus maintenus en actographe pendant quelques mois, nous avons prefere
observer la meme femelle pendant deux ans (Janvier 1959-decembre
1960). En Janvier, Tanimal ne au debut de Tete precedent etait
adulte. II est mort dans la cage ä la fin de I'annee suivante. Nous
avons elimine de 1'etude les donnees fournies par le mois de
decembre 1960. L'animal, senile, commencait a presenter des trou(1) SAINT GIRONS, M.-C. (1960) : Le rythme nycthemeral d'activite du Campagnol roux, Clethrionomys glareolus (Schreber), 1780. I, Les males. Mammalia, 24, 516-532. Get article comporte une bibliographic des principaux travaux
ayant trait au rythme d'activite du Campagnol roux.
(2) SAINT GIRONS, M.-C., DURUP, H. : Etude du rythme nycthemeral d'activite du Campagnol roux, Clethrionomys glareolus (Schreber), 1780. Ses variations saisonnieres. Compte-rendu du symposium international de Mammalogie
de Brno (aout 1960). A paraitre.
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RYTHME NYCTHiMARAL DU CAMPAGNOL ROUX
343
bles de Tactivite. Bien entendu des contr les etaient effectues pendant toute l'annee chez d'autres femelies adultes, soil isolees en
actographe, soit en cages d'elevage, soit, chaque fois qu'il etait
possible, dans la nature. Ces comparaisons ont montre que les
variations individuelles sont accentuees ; cependant, le schema
general reste le meme d'un individu a l'autre et les variations saisonnieres sont paralleles. Dans ces conditions, les donnees fournies
par la femelle maintenue 23 mois en actographe ont ete les seules
utilisees dans cette publication.
HORAIRE
Le Campagnol roux de sexe femelle est un animal principalement nocturne. II manifeste un rythme d'activite polyphasique
caracterise par la succession de courtes phases actives (2030 minutes) et de longues phases de repos (2 h 30 - 3 heures).
Variations saisonnieres.
Hiver (decembre - Janvier-fevrier). — L'activite diurne est
importante et irreguliere. II existe 5 phases d'activite nocturne.
Decembt
.
.
5-
10 :
15
B
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B
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1
B
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12h
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B
6h
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B
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12h
Fig. 1. — Horaire d'une femelle adulte de Campagnol roux en decembre 1959.
Les lignes obliques indiquent l'heure du lever et celle du coucher du soleil.
Remarquer Teparpillement des phases, Pimportance de. l'activite diurne,
la duree plus acceutuee de la premiere phase d'activito nocturne.
En abscisses : temps en heures ; en orclonnees : date.
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344
MAMMALIA
Celles qui correspondent aux heures du coucher et du lever du
soleil sont les plus regulieres et les plus longues (fig. 1).
Avril ,
5:
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12h
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15 -
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Â
É
 ·
Fig. 2. — Horaire de la mime femelle en avril 1960. H semble parfaitement
inorganise et sans relations avec les heures du lever et du coucher du soleil.
En abscisses : temps en heures ; en ordonnies : date.
Áïý»:
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2025-
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12h
18h
Oh
6h
12h
Fig. 3. — Horaire de la mtoe femelle en aout 1959. L'activite diurne est tres
faible, les phases d'activite nocturne sont plus regulieres.
En abscisses : temps en heures ; en ordonnees : date.
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N
8060402012h
Oh
12h
Oh
12h
Oh
12h
Fig. 4. — Variations saisonnieres du pourcentage des sorties aux differentes
heures chez une fetnelle maintenue deux ans en captivit^. Les filches indiquent les heures du coucher et du lever du soleil. Les traits pleins correspondent aux donndes de ÃáççÝâ 1959, les traits discontinus
celles de
l'annie 1960.
En abscisses : temps en heures ; en ordonnies : % des sorties.
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346
MAMMALIA
Printemps (mars -avril-mai). — On observe d'importantes
variations quotidiennes dans le nombre, la duree, la localisation
des phases (fig. 2). L'activite diurne est forte, Tammal est, a cette
saison, plus diurne que nocturne.
Ete (juiii-jaulet-aout). — La regularite redevient apparente.
L'activite diurne diminue. En juin et juillet, on observe dans la
matinee une phase active reguliere, eile a disparu en aoüt. Au cours
de la nuit, I'individu presente 2 ou 3 phases actives suivant un
horaire regulier (fig. 3). L'activite diurne est faible.
Automne (septembre - octobre - novembre). — L'irregularite est
manifeste. L'activite diurne augmente et Pactogramme n'est pas
sans rappeler celui observe au prmtemps.
Les donnees mensuelles sont resumees dans la figure 4. La
figure 5 represente 1'actogramme annuel, tres simplifie, d'une
femelle adulte.
12h
18h
Pig. 5. — Actogramme annuel schematise d'un Campagnol roux de sexe femelle.
En abscisses : temps en heures ; en ordonnoes : mois.
L'examen de ces deux figures montre que les variations saisonnieres de Phoraire font apparaitre, chez les femelles adultes, trois
types de rythme d'activite :
a) un type hivernal : Pactivite nycthemerale est reguliere avec,
deux maxima principaux d'activite, Pun au lever, Pautre au coucher
du soleil ;
b) un type estival : activite reguliere, presque uniquement
nocturne, rythme nycthemeral tres apparent ;
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RYTHME NYCTHiMiRAL DU CAMPAGNOL ROUX
347
c) un type intermediaire, realise en automne et au printemps,
caracterise par la grande irregularite du rythme nycthemeral.
Liaison avec le rythme solaire.
La liaison avec le rythme solaire est manifeste Tete et l'hiver,
eile s'estompe au printemps et a l'automne.
Chez les femelies, comme chez les males, il existe une remise a
l'heure. Les points de liaison entre le rythme solaire et le rythme
d'activite se situent au debut de la premiere sortie nocturne et a
la fin de la derniere periode active nocturne.
Chez la femelle etudiee pendant deux ans, nous avons pu remarquer des changements saisonniers dans la position de ces points de
liaison. Pendant Fete, la remise ä 1'heure est matinale. Elle s'effectue au contraire le soir en hiver. Aux saisons intermediates
nous n'avons pu mettre en evidence aucune remise a 1'heure. Pour
illustrer ce phenomene, on peut reprendre l'exempie des mois
d'aoüt, decembre et avril. Nous avons calcule pour les mois d'aoüt
et de decembre la position quotidienne et la position moyeniie des
points A, B, C, D par rapport au coucher et au lever du soleil qui
figurent en traits obliques sur les actogrammes (1). Nous avons
calcule ensuite 1'ecart type pour les valeurs moyennes. Pour le mois
d'aoüt (fig. 3) nous trouvons :
ecart type du point
»
»
»
»
»
»
»
»
»
A
B
C
D
48
51
26
22
minutes
minutes
minutes
minutes
On sait que, plus Pecart type est faible, plus la position du point
est reguliere. C'est done bien en D que s'effectue la remise a
Tlieure. Le meme travail effectue sur les actogrammes du mois de
decembre (fig. 1) fournit les donnees suivantes :
ecart type du point
»
»
»
»
»
»
»
»
»
A
B
C
D
19
23
50
46
minutes
minutes
minutes
minutes
La remise ä Fheure a done lieu en A, au crepuscule.
(1) Les points A, B, C et D designent respectivement le debut et la fin de
la premiere phase d'activite nocturne, le debut et la fin de la derniere phase
d'activite nocturne.
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348
MAMMALIA
Les actogrammes du mois d'avril (fig. 2) montrent, au cours
d'une saison intermediate, l'irregularite des points A, B, C et D.
II nous a semble inutile d'effectuer les calculs pour ce mois, la
figure est en elle-meme suffisamment evocatrice.
DE É/ÁÏÔßíÀÔÝ
Comme Fhoraire, la duree de l'activite subit des variations saisonnieres. Nous avons groupe dans le tableau suivant les donnees
fournies par la femelle maintenue deux ans en actographe :
DUREE MOYENNE DE I/ACTIVITE EN 24 HEURES
Janvier
Fovrier
Mars
Avril
Mai
Juin
Juillet
Aout
Septembre
Octobre
Novembre
Decembre
Activite diurne
moyenne
%
75 (1)
33
85
41
65
49
57
67
81
65
89
45
66
38
14
14
28
21
43
42
39
27
59
34
Activite nocturne
moyenne
%
159
67
123
59
62
51
28
33
43
35
103
55
101
62
85
86
85
79
110
58
113
73
112
66
Activite
totale
234
208
127
85
124
192
167
99
113
153
152
171
II existe des variations individuelles importantes dans la duree
de 1'activite mais les fluctuations saisonnieres sont paralleles. Les
figures 6 et 7 indiquent, au cours de l'annee, les variations de
l'activite. Elles montrent que :
á) le maximum d'activite est hivernal ;
&) au debut du printemps et en ete, la duree de l'activite est
minimale ;
c) la duree de l'activite nocturne subit une chute importante
au printemps, eile est maximale au contraire en hiver ;
d) la duree de l'activite diurne est sensiblement constante en
hiver et au printemps, eile est minimale en ete et augmente
nouveau en automne.
(1) Les durees sont donnees en minutes.
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RYTHME NYCTHtMÄRAL DU CAMPAGNOL ROUX
349
mn
400300
200
100
J FMAMJJ ASON D
FMAMJJASOND
Fig. 6
Fig. 7
Fig. 6. — Variations de Pactivito au cours de Pannee chez une femelle. Les
courbes ont elo etablies suivant les donnees des deux annees d'experience.
Variations de Pactivite" totale : Trait gras.
Variations de Pactivite nocturne : Trait maigre.
Variations de l'activito diurne : Pointings.
Fig. 7. — Variations du pourcentage de Pactivite diurne et nocturne par rapport ä Pactivito totale. % d'activite diurne en blanc ; % d'activite nocturne en noir.
En abscisses : mois ; en ordonnees : pourcentage.
Le nombre moyen mensuel des phases actives en 24 heures
subit egalement des fluctuations saisonnieres. Les donnees fournies
par la femelle etudiee ont ete resumees dans le tableau suivant et
la figure 8.
10 ]
8
6
4
2
J FMAMJJASOND
Fig. 8. — Variations au cours de Pannee du nombre moyen de phases actives
en 24 heures.
En abscisses : mois ; en ordonnees : nombre de phases actives.
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350
MAMMALIA
Variations au cours de Vannee
du nombre moyen de phases actives en 24 heures
Janvier
8,9 phases
Fevrier
8 phases
Mars
6,5 phases
Avril
4,8 phases
Mai
5,9 phases
Juin
6,4 phases
Juillet
5,3 phases
Aoüt
3,3 phases
Septembre
5,2 phases
Octobre
6,4 phases
Novembre
6,5 phases
Decembre
7,9 phases
D'apres ces donnees, le nombre de phases actives est plus eleve
Thiver que 1'ete. II convient de remarquer le maximum secondaire
du mois de juin, correspondant, comme nous 1'avons vu plus haut,
a une recrudescence de 1'activite a cette epoque.
RYTHME SOUS-JACENT
L'etude du rythme sous-jacent chez la femelle en actographe a
ete particulierement interessante. Comme les males, les femelles
presentent un rythme sous-jacent de periode courte (2 ou 3 heures
suivant les individus) caracterise par la repetition des memes ph£nomenes a des intervalles reguliere correspondant a ces periodes.
Nous utilisons comme base la duree de rintervalle compris entre
2 sorties consecutives. L'experience poursuivie pendant deux ans
a permis de recueillir 2635 donnees. Le pourcentage de la duree
des intervalles entre 2 sorties se repartit comme 1'indique le
tableau suivant :
Duree en
minutes
50-70
70-90
90-110
110-130
130-150
150-170
170-190
190-210
210-230
230-250
250-270
270-290
290-310
310-330
330-350
350-370
370-390
390-410
410-430
%
annae
1,9
2,3
3,7
5,6
7,7
11,3
13,7
13,8
10,6
7,7
5,3
4,7
3,2
2,8
1,6
1,8
1,2
0,8
0,3
%
hiver
2,1
2,4
4,5
5,3
7,4
15
20,2
16,8
10,2
7,2
3,5
2,4
0,6
0,8
0,5
0,8
0,2
0,1
0
%
printemps
0,3
0
0,9
3,3
7
6
8,2
8,7
11,1
9,6
10,8
8,5
6
6,4
3,3
4,2
4,2
1
0,5
%
ete
1,9
2,5
5,2
4,8
6,9
7,2
11,8
12,4
11,6
7,5
5,6
7
4,8
4,4
2,5
1,7
1,5
0,8
0
%
automne
2,5
3,1
3,1
6,3
6,9
12,5
9,6
12,1
9
8
5,1
5,6
5,7
3
1,5
1,8
1,4
1,2
1
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RYTHME NYCTH£M£RAL DU CAMPAGNOL ROUX
351
Le nombre des donnees nous a paru süffisant pour permettre
une recherche d'eventuelles variations saisonnieres chez cette
espece. Nous avons groupe par saison les differentes donnees. La
figure 9 resume les observations. Les faits suivants sont mis en
evidence :
D.J.F
20
10
M.A.N.
2010-
J.J.A.
20
10
5.O.N.
20
10
Ann·«
20
10
100
200
300
400 mn
Fig. 9. — Variations du pourcentage de la durec des intervalles entre deux
sorties consecutives chez une femelle.
En abscisses : duree des -intervalles en minutes ; en ordonnees : pourcentage.
a) le rythme sous-jacent est plus apparent en hiver (52 %
des intervalles sont compris entre 150 et 200 minutes) ;
i?) la periode du rythme semble legerement plus longue en ete,
le rythme est eglement net (36 % des intervalles sont compris
entre 170 et 220 minutes) ;
c) aux saisons intermediates, le rythme sous-jacent est moins
apparent.
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352
MAMMALIA
DISCUSSION - COMPARAISON AVEC LE RYTHME DES MALES
Si Ãüç compare le rythme nycthemeral d'activite des femelies
et celui des males, on observe qu'il n'existe pas de differences
fondamentales en ce qui concerne le schema general de l'activite.
Le rythme est polyphasique avec deux maxima principaux d'activite correspondant plus ou moins exactement aux heures du lever
et du coucher du soleil. La periode de repos la plus longue et la
plus reguliere se manifeste apres le lever du soleil.
Cependant, il existe quelques differences importantes :
a) chez les femelies, les phases actives sont plus breves et la
duree totale de Factivite est plus faible ;
fc) la regularite du rythme nycthemeral est moins apparente
chez les femelles ;
c) le rythme sous-jacent, par contre, est plus manifeste chez
les femelies ;
d) il existe trois types d'actogrammes tres tranches correspondant a l'hiver, a Tete et aux Saisons intermediates ;
e) la proportion de Tactivite diurne est plus forte chez les
femelles que chez les males.
Duree des phases actives.
II est courant dans la nature de capturer moins de femelles que
de males. Pourtant des piegeages systematiques et prolonges dans
des biotopes bien choisis montrent que le sex ratio est voisin de
l et que les dimensions de l'espace vital sont sensiblement les
memes chez les adultes des deux sexes (1). A l'interieur de leur
domaine, les femelies semblent se deplacer autant que les males.
Chez un male capture quinze fois, nous avons observe des deplacements en 24 heures de 16 m en moyenne. Chez une femelle capturee 20 fois, la moyenne de la distance parcourue en 24 heures
etait 15 m.
On pourrait se demander si la brievete des phases actives chez
les femelies n'est pas due a un comportement d'amassement, la
femelle emmagasinant des provisions dans son abri et, ensuite, ne
(1) SAINT GIRONS, M.-C. (1960) : Espace vital et comportement territorial
chez Apodemus syfaaticus, Clethrionomys glareolus et Microtus agrestis. Relation
avec les pullulations cycliques. Vie et Milieu, 11, 233-260.
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RYTHME ÍÕÏÔÇÝÌÝÊÁÉ, DU CAMPAGNOL RO X
353
manifestant qu'une activite diminuee puisqu'elle n'a plus rechercher s nourriture. Le cas a ete observe chez un male en actographe. Au cours de la premiere phase d'activite nocturne, l'animal
amassait dans son refuge les grains mis a sa disposition, il les
consommait au cours de la nuit et ne sortait alors que pendant de
breves periodes. Au contraire, si une carotte, trop grosse pour etre
trainee dans 1'abri, lui etait presentee, les sorties etaient plus Iongues. Nous n'avons jamais observe un tel comportement chez les
femelles. II existe peut-etre chez certains individus mais il ne semble pas qu'il puisse etre rendu responsable de la brievete relative
des phases actives.
Lorsque plusieurs individus d'une meme espece sont reunis
dans une meme cage, les durees de 1'activite sont le plus souvent
en relation avec la situation de chaque individu dans la hierarchic
sociale. Nous 1'avons remarque chez Apodemus sylvaticus et Meriones crassus. Plus un individu est eleve dans la hierarchic, plus les
sorties sont longues. Lorsqu'un couple est isole dans une cage
(etude faite chez de nombreuses especes y compris le Campagnol
roux), les sorties de la femelle sont toujours plus breves que celles
du male. II est possible que la aussi ce soit une manifestation de
la hierarchic. Cependant, dans le cas des femelles isolees en actographe, cette explication n'est pas satisfaisante.
Nous pensons plutot que la brievete relative des periodes d'activite des femelles est un caractere sexuel secondaire lie selon
toute vraisemblance a des phenomenes du metabolisme. A cette
brievete relative des phases correspond une duree de 1'activite
totale plus faible chez les femelles que chez les males. Nous avons
pu mettre en evidence des differences sexuelles du meme ordre
chez Apodemus sylvaticus et Crocidura russula.
Regularite du rythme.
Les femelles ne manifestent pas une regularite aussi nette que
les males chez lesquels les phases d'activite (crepusculaire et matinale particulierement) sont sensiblement identiques d'un jour
Tautre. L'horaire des femelles est beaucoup plus fluctuant. La
figure 4 montre que jamais nous n'avons observe 100 % de sorties
une heure donnee, c'est- -dire que, un moment quelconque,
pendant 30 jours consecutifs, Fanimal n'a pas ete vu tous les jours
en activite. La regularite de la phase de repos qui suit le lever
du soleil est assez nette, moins que chez les males cependant.
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354
MAMMALIA
Par centre, le rythme sous-jacent est beaucoup plus apparent
chez les femelies. II semble done que les femelles se trouvent
moins que les males assujetties aux « remises ä Theure » solaires
qui sont sous la dependance de facteurs extrinseques. Elles
seraient par contre plus soumises a des facteurs intrinseques induisant des rythmes de periode fixe et courte.
Variations saisonnieres de VactogTamme.
En etudiant les actogrammes de Tensemble des males adultes,
nous avions soupconne Timportance des variations saisonnieres
mais les differences individuelles accentuees n'avaient pas permis
une mise en evidence nette des variations de Thoraire.
II existe, chez les femelles, 3 types d'activite :
— activite hivernale caracterisee par la regularite du rythme
sous-jacent. Le rythme nycthemeral d'activite est plus efface,
cependant les phases actives de Taube et du crepuscule sont regulieres, la remise ä Theure est crepusculaire ;
— activite estivale caracterisee par la regularite du rythme
nycthemeral. Les periodes d'activite nocturne sont bien tranchees,
Tactivite diurne est faible. Le rythme sous-jacent est nettement
moins regulier qu'en hiver. Ceci est du au fait qu'on n'observe
pas regulierement de periode active au cours de la journee. La
remise a Theure est matinale ;
— activite de printemps et d'automne. Le rythme nycthemeral
semble tout a fait anarchique, quant au rythme sous-jacent, il est
beaucoup moins regulier qu'en hiver et meme qu'en ete.
L'explication de ce phenomene n'est pas aisee et nous ne pouvons emettre ici pour Tinstant autre chose que des hypotheses.
Dans les conditions de nos experiences, la temperature et l'hygrometrie ne subissent pas de variations saisonnieres, la nourriture
non plus. Seules varient les heures du lever et du coucher du soleil.
Au printemps et en automne (equinoxes), ces variations sont rapides et, si la liaison avec le rythme solaire etait tres etroite, Tanimal devrait chaque jour reajuster son horaire au crepuscule et ä
Taube. C'est ainsi que, le l€r mars ä Paris, le soleil se leve a 6 h 35
et se couche ä 17 h 32. Le 31 mars, il se leve ä 5 h 33 et se couche
ä 18 h 18. La longueur de la nuit passe done de 13 heures 03 minutes a 11 heures 15 minutes, soit une variation quotidienne moyenne
de 3 minutes 1/2. On concoit que, dans ces conditions, un ani-
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RYTHME NYCTH£M£RAL DU CAMPAGNOL ROUX
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mal eprouve peut-etre quelques difficultes ä adapter son horaire.
Au cours de ces periodes, on voit souvent les males comme les
femelles deployer une activite intense, on pourrait presque dire
pathologique. Les sorties se succedent avec des periodes de repos
extremement breves. Les animaux seniles ou affaiblis succombent
generalement ä ces epoques et il s'agit peut-etre lä d'un des facteurs de la disparition des adultes dans la nature au prinleinps
et en automne.
Äu contraire, en hiver, les heures de coucher et de lever du soleil
varient peu. Le 1er decembre, le soleil se leve ä 7 h 24 et se couche
ä 15 h 55. Le 31 decembre, il se leve ä 7 h 46 et se couche a 16 h 02.
La longueur de la nuit passe done de 15 heures 29 minutes a
15 heures 44 minutes, soit une variation quotidienne d'une demiminute environ. La liaison avec le rythme solaire est apparente,
la remise ä Pheure est crepusculaire. La phase d'activite crepusculaire etant reguliere, on comprend aisement qu'un rythme sousjacent puisse se surimposer sans difficulte au rythme nycthemeral.
Nous avons vu que la periode du rythme sous-jacent etait de
180 minutes pour la femelle etudiee, soit 8 periodes au cours du
nycthemere, et en effet en hiver la femelle presente 8 phases actives
par jour en moyenne. Les deux rythmes d'activite, Tun d'origine
extrinseque (rythme nycthemeral), Pautre d'origine intrinseque
(rythme sous-jacent), peuvent se manifester concurremment.
Pendant Tete, la duree des nuits varie peu egalement et les
memes raisons que celles citees plus haut facilitent la grande regularite des phases actives nocturnes. Le rythme sous-jacent par
contre n'est pas tres net. II nous semble difficile d'admettre que,
dans la journee, il n'existe pas ä cette epoque. Nous pensons plutöt
qu'il est inhibe par Faction d'un facteur ecologique. II est possible
que Tintensite lumineuse (en fait la hauteur du soleil au-dessus de
Thorizon) joue un role dans l'absence des phases actives au cours
de la journee. Des experiences que nous poursuivons actuellement
montrent Timportance de la luminosite sur Theure de la sortie
crepusculaire chez plusieurs especes de Rongeurs. Dans Tensemble,
une luminosite forte correspond a une sortie tardive de l'abri. II
est alors possible d'envisager qu'au-delä d'un certain seuil, 1'activite de Tanimal est inhibee par Tintensite lumineuse.
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MAMMALIA
Pourcentage de l'activite diarne.
Dans Pensemble, les males sont plus nocturnes que les femelles.
Nous indiquons parallelement dans le tableau suivant le pourcentage, par rapport a l'activite totale, de l'activite diurne de la femelle
etudiee et celui de l'ensemble des males, en fonction de la duree
de I'eclairement.
Duree de l'eclairement
en 24 h
% de l'activite diurne
males
femelles
16 heures
12 heures
8 heures
26 %
16 %
14,5 %
40,5 %
44,7 %
33,7 %
Le pourcentage d'activite diurne le plus eleve se manifeste en
avril-mai (en juin chez les males), le plus faible en aout-septembre
(en novembre chez les males). Si nous admettons que les femelles
sont plus dependantes que les males du rythme intrinseque sousjacent, il est logique de cons tater que les sorties diurnes sont plus
regulieres.
RESUME ET CONCLUSIONS
L'etude du Campagnol roux a montre que le rythme d'activite
des adultes subit des variations analogues chez les representants
des deux sexes. L'actogramme est la resultante de deux phenomenes : le rythme nycthemeral lie aux variations des heures du
lever et du coucher du soleil et le rythme sous-jacent intrinseque
nettement plus regulier chez les femelles que chez les males. On
peut ainsi distinguer trois types d'actogrammes :
— un type hivernal oü le rythme sous-jacent est apparent;
— un type estival oü la regularite du rythme nycthemeral est
tres apparente et le rythme sous-jacent masque ;
— un type intermediaire (printemps-automne) oü l'irregularite est manifeste.
SUMMARY
The 24-hours cycle of activity of adult red·backed voles is influenced by
seasonal variation both in males and in females. The double influence of both
internal and external factors is revealed by the actogrammes : a 24-hours
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RYTHME NYCTHiMiRAL DU CAMPAGNOL ROUX
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solar controlled rhythm and a secondary internal rhythm which is better
marked in females than in males. Three types of actogramme can be distinguished :
— a winter type in which the secondary rhythm is visible ;
— a summer type in which the 24-hours solar controlled rhythm shows
up clearly whereas the secondary rhythm is masked ;
— an intermediate type (spring and autumn) producing irregular results.
ZUSAMMENFASSUNG
Der 24-Stundenaktivitätsrhythmus von männlichen und weiblichen Rötelmäusen (Clethrionomys glareolüs) wurde im Laufe der Jahreszeiten vergleichend untersucht. Der Aktivitätsrhythmus der Weibchen entspricht in grossen
Zügen dem der Männchen. Das Aktogramm wird als Endergebnis zweier
Komponenten aufgefasst, deren eine der von der Tag-Nachtperiode abhängige
24-Stundenrhythmus, die zweite der unterliegende endogene kurzperiodische
Rhythmus ist ; letzterer ist bei Weibchen viel regelmässiger als bei Männchen.
Den Jahreszeiten entsprechend können drei Typen des Aktogrammes
unterschieden werden :
— Wintertypus mit deutlich auftretendem unterliegendem Rhythmus ;
— Sommertypus mit deutlicher Tag-Nachtperipdik und verdecktem unterliegendem Rhythmus ;
— Frühlings-und Herbsttypus mit sehr deutlichen Unregelmässigkeiten.
Laboratoire d'Evolution des Etres Organisas, Paris.
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