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Analyse de la morphologic de la main chez des especes de

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Analyse de la morphologic de la main
chez des especes de Ctenomys de TUruguay
(Rodentia : Octodontidae). Adaptations au fouissage
et implications evolutives
par M. UBILLA 1 et C.A. ALTUNA 2
1
2
Dpto de Paleontologia
Seccion Etologia. Facultad de Humanidades y Ciencias.
Tristan Narvaja 1674, Montevideo, Uruguay
Summary. — The external and osteological characters of the hand of Ctenomys
species of Uruguay are studied in respect to its adaptations to fossoriality and its historical
context. Ctenomys presents an aggregate of adaptative characters that increases efficiently
the external force, qualifing it as an fossorial « scratcher ». This features does not depart
Ctenomys from the « bauplan » of the rodents. Concerning the external morphology,
detachs the strong claws, digital and interdigital pads and the development of the palmar
pads -specially the thenar. The latter form a supernumerary finger that replaces the atrophic
pollex in the prehension function. The thenar pad is supported by the prepollex (proximal)
and by a cartiloginous axis (distal) ; the hypothenar pad is supported by the pisiform
and a distal cartilaginous axis. The shortening of the carpus, metacarpus, phalanx (except
the terminal that are enlarged and carries elongated claws), and the presence of palmar
ossicles are emphasized. The morphology of metacarpal-phälangian and distal interphalangian joints is related with the digging « scratcher » model. It is inferred that the morphology
of the hand of Ctenomys was defined at least in the beggining of the Pleistocene.
Resume. — Dans ce travail on analyse les caracteres externes et osseux de la main
de certaines especes de Ctenomys de l'Uruguay par rapport ä leurs adaptations ä la vie
souterraine et en relation avec le contexte historique. Ctenomys presente un ensemble
de caracteres adaptatifs qui contribuent efficacement ä l'augmentation des forces externes
permettant d'etre un fouisseur « scratcher », mais sans s'ecarter du « bauplan » des Rongeurs.
La morphologic externe revele des griffes puissantes, des fortes pelotes digitales et
interdigitales et un grand developpement des eminences palmaires, en particulier eminence
thenar. Celle-ci constitue un rayon surnumeraire et se substitue au pollex reduit dans
la function de prehension. Elle est soutenue par le prepollex (proximal) et par un axe
cartilagineux (distal) ; l'eminence hypothenar s'appuie sur le pisiforme et sur un axe cartilagineux distal. On souligne le raccourcissement du carpe, du metacarpe, des phalanges
(sauf les ungueales allongees et pourvues de longues griffes) et la presence de sesamo'ides
palmaires. La morphologic particuliere des articulations metacarpo-phalangiennes et interphalangiennes distales se comprend par ce modele de fouissage. On peut en inferer que
la morphologic de la main chez Ctenomys aurait ete definie au moins des le debut du
Pleistocene.
Mammalia, . 54, n° l, 1990.
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MAMMALIA
INTRODUCTION
L'analyse de la morphologic structurelle des membres anterieurs des mammiferes souterrains est particulierement importante pour interpreter et evaluer leurs
caracteres en termes d'adaptations fonctionnelles et de tendance evolutive. Chez
ces animaux le fouissage affecte frequemment le train anterieur, mettant en jeu
un ensemble de structures dont la main est 1'element peripherique prenant contact
avec le subtrat. Ce travail se propose volontairement de decrire et d'interpreter
la morphologic externe et squelettique de la main — consideree comme outil
de fouissage — chez les especes connues de Ctenomys de l'Uruguay, pour analyser
son « status » adaptatif par rapport aux habitudes fouisseuses du genre, et constituer ainsi une base pour des etudes ethologiques que Tun des auteurs (C.A.)
developpe actuellement.
Des contributions partielles a ce probleme sont exposees par des auteurs
precedents : Pocock (1922), Pearson (1959) et Mann Fischer (1978) ont procede
des observations sur certaines structures externes ; Dubost (1968) place Ctenomys
parmi les formes qui fouissent au moyen d'une action combinee des incisives
et des mains et Signale brievement quelques caracteres structuraux ; Woods (1972)
etudie la morphologic des muscles et des tendons chez de nombreux genres d'Histricognathes, Ctenomys inclus, et Forsyth Major (1899) traite de Posteologie de
ce genre. Nos observations sont confrontees avec celles de ces divers auteurs.
Nous avons pris comme reference les modeles de fouissage proposes par Hildebrand (1974, 1985) qui nomme « scratcher » les fouisseurs utilisant specialement
les membres anterieurs et « chisel-tooth » ceux qui utilisent les incisives pour
creuser leur terrier.
MATERIEL ET METHODES
13 exemplaires adultes de Ctenomys ont ete etudies : 4 o* et 2 9 de Ctenomys
rionegrensis Langguth et Abella, 1970 provenant de Los Arrayanes, departement
de Rio Negro (33°12'S, 58°04'W) ; 2 σ et 4 9 de C. pearsoni Lessa et Langguth,
1983 provenant de Autodromo nacional, departement de San Jose (34°46'S,
56°25'W) ; 1 σ de C. torquatus Lichtenstein, 1830 de Salto Nuevo, departement
de Salto (31°27'S, 57°58'W). La description morphologique est valable pour
les trois especes que Γόη n'a pu distinguer sur la base des caracteres etudies.
Le materiel observe comprend en outre deux embryons de C. pearsoni provenant
de Santa Ana (departement de Canelones), deux embryons de C. rionegrensis
de Los Arrayanes (departement de Rio Negro) et un embryon de C. torquatus
de Guaviyu (departement de Paysandu).
Les embryons sont des stades avances du developpement (longueur tetecorps superieure a 30 mm). Les structures externes et internes ont ete observees
et dessinees a la chambre claire, sous une loupe stereoscopique Wild M7A. Les
structures internes ont ete dissequees et observees par diaphanisation dans KOH
a 4% et coloration associee au rouge alizarine-S et bleu alcian, suivant Corte
et al. (1988).
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FOUISSAGE CHEZ CTENOMYS
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Le materiel est depose au Departement de Zoologie des Vertebres de la
Facultad de Humanidades y Ciencias de Montevideo, Uruguay ; le materiel comparatif de Cryptomys hottentotus provient de Natal (Afrique du Sud) et a ete
obtenu par echange.
MORPHOLOGIE EXTERNE
La main est d'une complexion forte, la paume courte et ample. Le doigt
III est le plus long, la formule digitale etant : 3 > 2 > 4 > 5 > 1 . Les griffes des
trois doigts du centre sont les plus longues et robustes ; celles des doigts II
a V sont coniques, comprimees lateralement et courbes, avec un canal ventral
qui s'ouvre subterminalement. La griffe du pollex est courte, aplatie et epointee.
Les pelotes digitales sont bien developpees surtout pour les trois doigts centraux, celle du pollex est reduite. Trois pelotes interdigitales proeminentes sont
situees entre les bases des doigts II, III, IV et V ; la centrale est la plus grande
et presente deux expansions laterales que couvrent les bases des doigts III et
IV ; les externes ont un contour arrondi.
L'eminence thenar est une structure de forme digitale, forte et tres developpee,
atteignant la meme taille que le pollex et s'opposant aux doigts II, III et IV
dans la flexion. Elle est soutenue proximalement par le prepollex et le long
de son tiers distal par un element cartilagineux triangulaire qui s'etend jusqu'au
bord terminal de la surface palmaire (Fig. 1). L'eminence hypothenar est moins
III
Fig. 1. — Diagramme en vue laterale de la main droite de Ctenomys rionegrensis. Se
detachent : Teminence thenar (T), le prepollex (PP) (en noir son support cartilagineux)
et les doigts I, II et III.
grande, plus laterale et plus posterieure que la precedente. Cette derniere est
soutenue ä sa base par le pisiforme (certains exemplaires ont montre une petite
ossification anterieure) ; son soutien axial se continue distalement par une lame
cartilagineuse large qui la parcourt jusqu'ä 1'extremite apicale. La surface des
pelotes digitales et interdigitales montrent de nombreuses papules cornees, tandis
que les eminences thenar et hypothenar en ont seulement sur la face interne.
Les deux eminences apparaissent bien formees aux stades embryonnaires les plus
avances, meme si le prepollex et le pisiforme ne sont pas encore ossifies. Pour
les autres aspects de la morphologic externe de la main ainsi que pour la disposition
des rangees de vibrisses, on peut se reporter a Pocock (1922) et Pearson (1959).
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MAMMALIA
LE CARPE
Le carpe est court et compact et ses elements constitutifs ont une disposition
de type alterne (sensu Kowalski 1981). On y distingue deux rangees (Fig. 2A).
La rangee proximale est composee par le scapho-lunaire et le pyramidal. En
position palmaire et en etroite relation avec cette rangee se trouvent le pisiforme
et le prepollex (Fig. 2C), qui s'articulent respectivement avec le pyramidal et
Fig. 2. — Vue dorsale du squelette de la main droite de Ctenomys pearsoni (A) et de
Cryptomys hottentolus (B) ; vue radio-cubitale du carpe de C. pearsoni (C) ; vue
laterale du III e metacarpien et du doigt de C. pearsoni (en haut) et C. hottentotus
(en has) (D).
a : scapho-lunaire ; b : os central ; c : trapezo'ide ; d : trapeze ; e : pisiforme ; f :
pyramidal ; g : unciforme ; h : grand os ; i : semi-lunaire ; j : scapho'ide ; k : prepollex ; m 1-5 : metacarpiens. Les structures en pointille represented des os sesamo'ides
palmaires.
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FOUISSAGE CHEZ CTENOMYS
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le scapho-lunaire. Le prepollex est aussi long que le metacarpien et la phalange
du pollex reunis. La rangee distale est constitute par le trapeze, le trapezoide,
le grand os, Tos central et Punciforme. L'os central se place comme un coin
entre les os mentionnes et le scapho-lunaire. Les elements du carpe predominant^
en taille sont le scapho-lunaire et Punciforme. Les relations articulaires entre
les elements du carpe et du metacarpe sont montrees dans la figure 2 A.
METACARPE ET PHALANGES
Les cinq metacarpiens sont robustes, specialement les trois centraux. Les
phalanges et phalangines sont assez courtes et fortes, s'elargissant ä leur extremite
proximale ; les phalanges ungueales presentent un allongement marque (Fig. 2-A
et D).
ARTICULATIONS
Les articulations metacarpo-phalangiennes des doigts II, III, IV et V sont
renforcees par la presence d'os sesamoi'des pairs en position palmaire (Fig. 2-A
et D) traduisant une position plantigrade du membre. Dorsalement Particulation
est libre. Les metacarpiens centraux montrent distalement un leger sillon transversal dorsal qui regoit le bord posterieur de la phalange correspondante lors d'une
extreme extension, et une courte crete antero-ventrale qui s'emboite dans un
sillon de la phalange (Fig. 2-D). Un seul os sesamo'ide palmaire est present ä
I'articulation interphalangienne distale ; il donne insertion au muscle flexor digitorum profundus. Cette articulation presente un surplomb dorsal qui resulte de
la prolongation du bord postero-superieur de la phalange ungueale ; cette disposition a etc decrite chez Geomys par Hildebrand (1985 : 103) et chez Thomomys
bottae par Holliger (1916 : 459).
DISCUSSION
La morphologic de la main de Ctenomys presente ä la fois des caracteres
adaptatifs pour le fouissage selon le type « scratcher », et des tendances phylogenetiques qu'il partage avec d'autres genres d'Hystricognathes. Le mode de fouissage
differerait done du type mixte (incisives et mains) qui lui est attribue par Mann
Fischer (1978) et par Dubost (1968). Ctenomys pearsoni utilise fondamentalement
ses membres anterieurs pour creuser en desagregeant le sol, tandis que les incisives
sont employees seulement contre des obstacles tres durs (Altuna et al. 1988).
Spalacopus cyanus, un autre Octodontide souterrain presente une morphologic
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MAMMALIA
externe semblable
celle de Ctenomys (cf. Mann Fischer op. cit.), mais les
incisives jouent un role plus important dans le creusement (Reig 1970). La grande
taille des griffes et des doigts, les grosses pelotes digitales et interdigitales constituent les caracteres externes les plus remarquables de Ctenomys qu'il partage
avec differents mammiferes de type « scratcher » (Dubost op. cit., Hildebrand
1985). La reduction ou la perte du pollex releve d'une tendance generate dans
divers genres d'Hystricognathes (Pocock 1922) et se manifeste parmi les Octodontides chez Ctenomys, Spalacopus et Octodon. L'eminence thenar est tres developpee
et, au cours de la prise de nourriture, Ctenomys maintient les vegetaux entre
les doigts centraux flechis contre cette eminence (C.A. obs. pers.). La position
palmaire de cette eminence n'est pas favorable a Phypothese de son role suppose
par Mann Fischer (op. cit.) dans 1'augmentation de la surface palmaire.
Les Marsupiaux (Notoryctidae) et les Insectivores (Talpidae et Chrysochloridae) souterrains pratiquent les modalites « scratcher » et « humeral rotation »
(sensu Hildebrand 1985), et presentent en general des alterations du patron mammalien de base : reduction du nombre des doigts, perte de phalanges, variations
numeriques dans la composition du carpe et une forte croissance differentielle
du doigt central (Vialleton 1924 ; Ellerman 1956 ; Lessertisseur et Saban 1967 ;
Dubost 1968, Hildebrand 1974, 1985). En outre, les phalanges terminales sont
irregulierement bifides dans certains genres de Talpidae et Chrysochloridae (Hallet
1978 ; Hildebrand op. cit.). Les rongeurs de type « scratcher » presentent aussi
des modifications ces niveaux, mais en conservant un patron plus conservateur.
Chez Ctenomys en particulier il n'y a pas d'alteration de la pentadactylie ni
du nombre d'elements carpiens, metacarpiens et phalangiens. La comparaison
avec Cryptomys hottentotus (Bathyergides), rongeur souterrain considere comme
fouisseur du type « chisel-tooth >> permet de mieux evaluer les caracteres d'adaptation au fouissage chez Ctenomys (Fig. 2B et D). Independamment des differences
de taille absolue, la structure osteologique de la main est, chez Cryptomys, nettement plus gracile que chez Ctenomys, les doigts II et III etant de plus les plus
longs. Le carpe montre, comme chez tous les Bathyergides (Landry 1957), une
independance du scaphoi'de et du semi-lunaire ; on constate en outre dans ce
genre une taille importante de Tos central et du pyramidal qui confere au carpe
sa grandeur relative. Une petite ossification triangulaire supporte la base de I'eminence thenar, alors que chez Ctenomys on y trouve un prepollex tres developpe.
Les metacarpiens des trois doigts centraux sont plus graciles et plus allonges ;
les premiere et deuxieme phalanges sont plus longues et plus minces. Enfin,
les phalanges ungueales sont peu developpees et depourvues de specialisations
telles que le processus articulaire postero-dorsal rencontre chez Ctenomys (Fig. 2-D).
Le metacarpe presente une extremite distale convexe lisse, et la surface articulaire
de la premiere phalange est depourvue de sillon et legerement concave, en contraste
avec les specialisations montrees par Ctenomys (Fig. 2-D). Get ensemble de caracteres concordent avec les observations effectuees par Genelly (1965) et de Graaff
(1972) sur le comportement fouisseur de C. hottentotus. Ces auteurs signalent
en effet que les incisives constituent 1'outil direct de fouissage chez cette espece.
La presence d'os sesamoi'des dans les deux especes au niveau des articulations
metacarpo-phalangiennes et interphalangiennes distales, bien que renforgant les
articulations, ne sont pas exclusives des formes souterraines. Par ailleurs, si Γόη
en juge par les dessins publics par Tullberg (1899), la presence d'un prepollex
et de grandes phalanges ungueales s Observe chez Bathyergus, une forme phyloge-
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FOUISSAGE CHEZ CTENOMYS
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netiquement proche de Cryptomys et qui pratique un fouissage de type « scratcher ». Plusieurs des caracteres analyses se retrouvent dans la majorite des mammiferes de type « scratcher » et representent, selon Hildebrand (1974, 1985), un
avantage evolutif dans le fouissage en augmentant la force exterieure (Fo). Un
moyen d'y parvenir est de reduire le levier externe ( ), ce qui est realise chez
les especes de Ctenomys de PUruguay par le raccourcissement du carpe, du metacarpe et des phalanges (a P exception des ungueales), ainsi que par Paugmentation
du levier interne (li) ; en effet, Pinsertion du muscle flexor carpi ulnaris sur
un grand pisiforme eloigne le point d'application de Particulation mobilisee.
La presence de sesamo'ides palmaires est frequente chez les mammiferes souterrains (Shimer 1903 ; Dubost 1968). Un veritable rayon surnumeraire est forme
chez Clenomys par P eminence thenar que soutient un prepollex tres developpe
(et non pas le pisiforme, comme le signale Dubost (1968 : 124), cet os se trouvant
ä la base de Peminence hypothenar, moins developpee). Sur le prepollex s'insere
le muscle abductor pollicis longus et, sur sa face ulnaire, le muscle palmaris
longus (Woods 1972).
Plusieurs elements intervenant dans le renforcement des articulations ont
ete aussi decrits comme caracteristiques des fouisseurs (Dubost op. cit., Hildebrand
1985). Ainsi la prevention du deboitement des articulations de la main de Ctenomys est realisee par la presence de sesamoides, et l'hyperextension est limitee
par la projection des bords postero-dorsaux des phalanges ungueales. En outre,
la forme des facettes articulaires du metacarpe et des phalanges impliquent un
renforcement de l'articulation entre ces elements et empeche les mouvements lateraux.
IMPLICATIONS EVOLUTIVES
On ne possede que peu de donnees paleontologiques sur la main des Octodontides, et aucun reste de Ctenomyines. Wood (1949 : 18,30-32) a decrit de Patagonie
(Argentine) des rest es assez complets de Platypittamys brachyodon. L'etage est
de Page mammifere Deseadien : Oligocene inferieur/moyen ? sensu Marshall et
al. (1983), Oligocene superieur-Miocene inferieur sensu MacFadden (1985) et MacFadden e( al. (1985). II s'agit du plus ancien Octodontide connu (Wood et Patterson 1959 ; Patterson et Pascual 1972). La morphologic de la main de Ctenomys
est evidemment tres differente de celle de Platypittamys, meme si les deux formes
partagent tous les caracteres consideres comme primitifs, et eile revele un profond
processus de differenciation evolutive entre ces taxons. La morphologic de Platypittamys a conduit Wood (1949) a proposer une tendance artiodactyle et ä supposer
qu'il s'agissait d'une forme « cursoriale » en raison de la ressemblance de ses
caracteres post-craniens avec ceux du genre actuel Octodon (Wood et Braker
1975). Ceci est un argument pour voir dans cette tendance un trait primitif
des Hystricognathes (Pocock 1922). Le patron morphologique lie aux moeurs
fouisseuses apparait dans un etat avance de Pevolution des Mammiferes en Amerique du Sud. Les donnees paleontologiques indiquent que des Octodontides adaptes
a des milieux arides apparaissent au Miocene superieur (age-mammifere Huayquerien) (Vucetich 1986). Au debut du Pliocene inferieur (age-mammifere Montehermoseen) on rencontre divers genres de Ctenomiines (Tab. 1) auxquels on attribue
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MAMMALIA
des specialisations au fouissage sur la base de caracteres cranio-dentaires (Pascual
et al. 1965 ; Reig 1970 ; Marshall et al. 1983). A la meme periode s'observe
une nette predominance de formes hyspodontes, caracteristiques du cycle faunistique Panaraucanien (Ortiz-Jaureguizar 1986). La differenciation de ces formes
souterraines serait liee aux modifications de Penvironnement, aux alterations climatiques resultant de processus diastrophiques (Pascual 1986 ; Pascual et Bondesio
1982 ; Pascual et al. 1965). Une teile relation causale entre des variations des
conditions physiques et des consequences biologiques parait constituer un phenomene iteratif au cours de Porigine et la diversification de Pensemble des mammiferes fouisseurs (Nevo 1979 ; Webb 1977, 1978). La lecture de Penregistrement
fossile, argument perfectible, permet d'inferer que Ctenomys se substitue pratiquement dans le temps aux autres genres de Ctenomiines fouisseurs (Tab. 1) ; il
semble par consequent qu'il n'y ait pas eu de Ctenomines ecologiquement concurrents durant le processus de differenciation specifique. Selon Reig (1970) cette
differenciation a du s'effectuer tres rapidement au debut du Pleistocene inferieur
et aurait conditionne le patron de repartition geographique de Spalacopus et
Aconaemys (Contreras et al. 1987). Bien qu'on n'en ait pas encore la preuve
paleontologique, une certaine coherence dans les-faits permet de postuler que
le patron morphologique de la main de Ctenomys est dejä defini a la base du
Pleistocene. Frailey et al. (1980), a partir des os longs des membres anterieurs
de Ctenomys subassentiens (Pleistocene moyen de Tarija, Bolivie), supposent que
la morphologic globale de cette forme etait semblable ä ceile des especes actuelles
du genre, et apte au fouissage de type « scratcher ».
TABLEAU 1. — Succession dans le temps des genres de Ctenomyinae Reig, 1958 (Octodontidae).
D'apres Marshall et al. (1983, 1984) ; Villarroel (1975) et Pascual et al. (1965).
* Tertiaire et Quaternaire de PArgentine. ** Tertiaire de la Bolivie.
Ages Mammiferes
Terrestres S . A .
t
Genres
»Ctenomvs
*Eucoelophorus
*Xenodontpmys
•Megactenomvs
**Praectenomv
Miocene[ Pliocene
Eppques
[Pleistocene
M.A./
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FOU1SSAGE CHEZ CTENOMYS
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REMERCIEMENTS
Nous adressons notre sincere reconnaissance au Lie. G. Francescoli pour la traduction
du manuscrit original et au Dr. G. Hickman pour les facilites d'echange du materiel
de Cryptomys ; au Prof. Raul Vaz Ferreira pour les suggestions en vue de la version
finale du manuscrit, ainsi qu'au Prof. J. Dorst et aux lecteurs anonymes du comite de
redaction de Mammalia pour les suggestions proposees.
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