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A PROPOS D`UN CRANE DE CANIDfi DICOUVERT DANS LE

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A PROPOS D'UN CRANE DE CANIDfi
DICOUVERT DANS LE QUATERNAIRE DU CANTAL.
fiTUDE MULTIDIMENSIONNELLE
DES CARACTfiRES DISCRIMINANTS
ENTRE CHIENS ET LOUPS
par
L. de BONIS et M.-0. LEBEAUX
La comparaison d'un cräne de Canide provenant d'un niveau recent du Quälernaire avec deux echantillons composes respectivement de chiens domestiques et de
loups permet de montrer rintfrtt des analyses multidimensionnelles dans les etudes
d'osteometrie. L'analyse discriminante aboutit a des separations tres nettes entre les
ensembles Studios et, par la suite, des determinations aisles de specimens isoies. Les
analyses factorielles montrent clairement les rapports ou differences de formeis et de
dimensions qui existent entre les differentes populations.
Reconnues dans la deuxieme moitie du dix-neuvieme siecle, les
formations glaciaires du Cantal ont donne lieu depuis ä de nombreuses
etudes. Les travaux anciens de J.B. Rames et M. Boule notaientla
dualito qui parait exister entre les formations des valloes et celles des
plateaux et y voyaient les traces de deux glaciations successives. Cette
hypothese, peut-Stre un peu trop schomatique, a subi quelques modifications et certains auteurs ont donombro trois ou quatre phases
glaciaires superposoes. Dans ce dernier cas, il etait tentant de faire
comcider ces Episodes froids avec les quatre dernieres glaciations du
Quaternaire (Günz, Mindel, Riss et Wurm). Cependant, comme le note
A. de Goer de Herve (1972), chacune de ces periodes peut etre decoupee
en plusieurs stades et rien n'indique quels sont ceux qui ont laisso leur
empreinte sur le massif du Cantal. La presence d'une faune du Quaternaire recent dans des depots fluvio-glaciaires de vallee pourrait permettre de dater ceux-ci de l'opoque wurmienne. Cela meine est cependant controverse car, pour certains, le Wurm ne se traduirait dans le
Cantal que par des actions
-glaciaires. La datation exacte des
depots morainiques cantaliens revet done une grande importance pour
la reconstitution de l'histoire de cette region pendant les temps quaternaires. D'oü l'interet qui s'attache ä la decouverte pres de Jussac, par
H. Vuittenez, de restes d'un Canido dans un sediment considore
comme d'origine glaciaire. Nous remercions Tinventeur de cette piece,
ainsi que M. Gibert ä qui eile fut remise, d'avoir bien voulu nous la
confier.
Mammalia, t. 38, ° 4, 1974.
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718
MAMMALIA
a
Fig. 1. — Schema des mensurations relev^es sur le cräne de Jussac. a : calvariuim en.
vue ventrale ; b : carnassiere suporieure gauche en vue occlusale ; c : prenni&re
molaire suporieure gauche en vue occlusale.
1 (LCB): longueur condylo-basale. 2 (LMS): longueur de la mächoire sup&lieure..
3 (LBM) : largeur bi-maxillaire. 4 (LP) : longueur de la carnassiere sup€ri<eure..
5 (LM): longueur de la premiere molaire supe>ieure. 6 (LAM): largeur de la premieremolaire superieure. 7 : longueur de la mandibule. 8 : longueur de la rangee den'taire
inforieure. 9 : longueur post-canine de la ranged dentaire inforicure. 10 : longueurde la carnassiere infarieure.
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CHIENS ET LOUPS
719
L'otude qui suit comprend deux parties. L'examen anatomique
du fossile nous a permis assez rapidement de restreindre notre choix
aux grands Canidos d'apparition rocente, le loup (Cams lupus) et le
chien domestique (Canis famüiaris), et d'indiquer le terme de 1'alternative qui nous paraissait le plus vraisemblable. Cependant, dans une
deuxteme partie, il nous a paru utile de prociser cette determination
par une approche biomotrique du probleme. Nous avons comparo
l'animal du Cantal ä deux ochantillons composes Tun de chiens domestiques, l'autre de loups.
I — fiTUDE ANATOMIQUE
1 — CARACTERES GENERAUX
Le crane se trouve dans un excellent 6tat de conservation. Sur le
calvarium, qui n'a subi aucune deformation, ne manquent que les
arcades zygomatiques et les os nasaux; encore faut-il dire que ces
derniers, faiblement attaches au crane, ne sont que trfes rarement
conserves. Ce crane appartient a un Canide de forte taille, au museau
large et puissant. Les fortes saillies osseuses correspondant aux
insertions musculaires, la crSte sagittale 61ev6e et le degro d'usure de
la denture montrent qu'il s'agit d'un animal adulte mais non encore
sonile. L'aspect gonoral de Tos semble indiquer une fossilisation peu
poussoe. En outre, les cavitos du crane n'ont pas ete envahies par le
sediment, exception faite des cavites tympaniques.
2 — MENSURATIONS
Les mensurations relevoes sur ce crane sont traduites par la
figure 1. Elles correspondent partiellement au module donno par
F. Poplin (1972, fig. 67). Les distances sont exprimees en mm.
1 - (LCB) : 210
2 - (LMS) : 103
3 - (LBM) : 72,5
4-(LP) : 20,5
5-(LAM): 14
6 - (LAM) : 16,7
7: 171 (estimoe)
8: 114
—
9: 92,5
—
10 : 24
3 — CARACTERES MORPHOLOGIQUES DU CRANE
En vue suporieure (PL XXXIII, fig. la), le crane präsente un
aspect massif avec un museau olargi. Une profonde depression s'otend
du milieu du frontal jusqu'ä la crete sagittale. En vue laterale
(PL XXXIII, fig. le), on remarque Taspect bombo de la rogion irontale et le fort developpement de la crete sagittale. La face inforieure
(PL XXXIII, fig. Ib) n'offre aucun caract^re saillant si ce n'est le
large 6cartement qui existe entre les canines suporieures.
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720
MAMMALIA
La mandibule est robuste (PL XXXIII, fig. 2-3). Sur la face externe
on doit noter le fort bourrelet osseux qui limite la partie inforieure de
la fosse massoterienne et, un peu en retrait, celui qui marque la limite
d'extension du massoter juste en avant de l'apophyse angulaire. Sur
la face mediate, le muscle pt&ygoidien medial a ogalement laisse des
impressions tres marquees, tandis que la limite inforieure du temporal
est jalonnee de petites gibbosit£s osseuses.
4 — DENTURE
a) Denture superieure.
Les incisives presentent une usure assez marquee de la face occlusale. Sur la premiere incisive, on peut mSrne apercevoir l'orifice du
canal dentaire. Les canines n'ont qu'un doveloppement modoro. La
rangee des promolaires est relativement courte et on doit m^me no»ter
que P3 se trouve en position tres oblique par rapport au reste de la
rang£e dentaire. La carnassiere possede un talon interne roduit; son
importance relative reste modeste.
b) Denture inferieure.
Les faits les plus notables nous paraissent etre le dodoublement
de la premiere premolaire gauche et la fracture sur le vivant (ou 1'usuire
tres anormale) de la canine du m£me cote dont ne subsiste que le timers
de la couronne.
5 — CARIES ET OSTEITES
Le caractere le plus frappant sur ce crane de Canide roside selion
nous dans les traces laissoes par de nombreuses lesions d'origiine
pathologique.
Sur la mächoire superieure, on remarque que la carnassiere droiite
est restee dans son alveole bien que nous soyons en presence d''un
animal parfaitement adulte. La dent s'est partiellement nocrosoe sur
place, doclenchant autour d'elle une reaction consecutive sans doute ä
un abces ; celui-ci se traduit par une boursouflure de toute cette regi on
et par l'aspect particulier de Tos, perforo de petits canalicules. II
semble que les deux incisives laterales droites soient tombees du vivaint
de Tanimal par suite d'une gingivite expulsive qui a profondeme;nt
6rod6 le tissu osseux. La premiere promolaire gauche est reduite· ä
un chicot tandis qu'autour d'elle, Totat de Tos revele une forte reaction inflammatoire. Enfm, la portion antoro-interne de la premiere
molaire, correspondant au paracone et ä la partie vestibulaire (du
motacone, a disparu a la suite d'une profonde carie.
Sur la mandibule, nous avons doja souligno Failure tronquoe de la
canine gauche et le dodoublement d'une promolaire. II faut ajoutter
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Λί ΑΛ/Λ/Λ/,Μ, 1974
PL. XXXIII
Canidc de .lussac
1 : Calvariuni ; a, vuc dorsale ; b, vue ventrale ; c, vue laterale gauche. — 2 : Heiiiandibule drnitc en vue laterale. — 3 : Hemandibule gauche en vue laterale.
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CHIENS ET LOUPS
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Γέηοπηβ pyorrhoe alvoolaire qui a dotruit la branche droite au niveau
des deux premieres promolaires, entrainant une inflammation qui court
le long de la rangoe dentaire jusqu' la premifere tuberculeuse. Sur la
branche gauche, c'est la quatrteme promolaire qui fait dofaut, remplacee par une ochancrure boante encadroe de traces d'ostoites et de
nodosites pathologiques.
6 — CONCLUSIONS DE L'ETUDE ANATOMIQUE
Les traits generaux du crane que nous venons d'examiner rappellent
davantage ceux du chien domestique que ceux des especes sauvages.
Nous avons insisto sur l'allure olargie du museau, l'ocartement des
canines sup6rieures, la faiblesse relative de la carnassiere suporieure,
l'allure bombte du front qui ovoque celui des chiens de races mosorhynques. Les phonom^nes de caries et d'anomalies dentaires, ainsi que
les abces qui s'ensuivent, sont frequents chez les animaux Sieves en
monagerie et chez les formes domestiques en general. Us ne se presentent que de fa$on exceptionnelle chez les especes de Canides sauvages.
Get examen nous conduit done
penser que nous sommes en
presence, non pas d'un loup, mais d'un chien domestique.
II — fiTUDE BIOM TRIQUE
L'examen morphologique du fossile nous a done amene a considerer ce dernier comme une forme domestique. Cependant, pour
temperer ce qu'une teile approche peut avoir de subjectif, il nous a
paru interessant de montrer que la biometrie pouvait permettre une
distinction aussi claire, et peut-£tre moins discutable, en comparant
Tanimal du Cantal a des Canides actuels. La separation entre .les
cranes du loup et du chien s'appuie en regle g nerale sur les rapports
de longueur entre la carnassiere superieure et l'ensemble des deux
tuberculeuses qui lui font suite. Cette mathode bi-dimensionnelle
donne d'assez bons rosultats, mais laisse cependant subsister une zone
d'incertitude assez importante. Nous avons prefore faire intervenir
im nombre plus grand de variables et utiliser des mothodes d'analyses
multi-dimensionnelles. Nous avons tout d'abord compare le specimen
etudier aux deux echantillons de reference au moyen d'une analyse
discriminante afln de determiner le groupe auquel il se rattachait.
Nous avons ensuite essayo de mieux preciser la structure des deux
echantillons ainsi que les rapports qu'ils presentaient entre eux. Pour
cela nous avons utiliso successivement 1'analyse en composantes principales de Hotelling et Tanalyse des corresppndances de J. P. Benzecri.
Les donnoes concernant les ochantillohs de roference sont extraites
du travail de F. Poplin (1972); nous remercions cet auteur pour nous
avoir ogalement confie des donnoes supplementaires encore inedites.
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MAMMALIA
l — ANALYSE DISCRIMINANTE
Les deux ensembles de reference sont constituos par 12 cranes de
loups (Canis lupus) et 30 cränes de chiens (Canis familiaris). Les
loups forment un assortiment reuni au hasard a partir de la population
constitute par les vartetos europoennes de Canis lupus; ils peuvent
£tre considaros comme un ochantillon assez reprosentatif de la forme
sauvage. En ce qui concerne les chiens, les mensurations n'ont porte
que sur des sujets de forte taille, seuls susceptibles d'etre confondus
avec des loups ; il est bien evident qu'il ne pouvait en ßtre de meme
pour des pokinois, teckels ou autre race minuscule. L'ensemble de
nos chiens n'est done reprosentatif que des races de grandes dimensions.
TABLEAU I
Moyennes
Variables
1
2
3
4
5.
6
200.59
103.56
71.06
19.69
13.70
15.82
Ecarts.· types ;. . .Coefficients
Generale
Loups
Chiens
215.41
114.16
75.41
24.49
15.79
20.1 1
Chieas
29.26
15.98
9.77
1.51
1.05
1,56
204.83
106.59
72.30
21.06
14.30
17.04
. . Loups. .
20.52
9.82
4.37
1.32
0.78
2,96
+0.03813
+0.00816
+0.03053
-0.95799
-0.05536
• -0. 19731
a) Calcul de la fonction discriminante entre les deux ensembles de
reference (tabl. 1).
La valeur de la fonction discriminante pour les individus des
deux ensembles est symbolisoe sur la figure 2. On remarque que la
separation des groupes est totale.
b) Appartenance de Vindividu etudie.
Les coefficients dela fonction discriminante appliquos au cräne du
Cantal :
X = k, (x, — ») + k 2 (x8 — x?) + ... + k e (x. — ie) = 0.62763
L'animal de Jussac prend done place sans ambiguito au sein de
l'ochantillon des chiens domestiques (fig. 2).
4
t tm " f
3
11 t tt
loups
1
2
f
-
0
t i "m
+
1
2
3
4
ntitnitt i i i n f t n im"
chiens
Fig. 2. — Distribution des individus des deux echantillons apres application de la
fonction discriminante. L'e"toile indique l'emplacement du Canido de Jussac.
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CHIENS ET LOUPS
2 — ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES
Dans 1'analyse en composantes principales, on cherche a representer dans un espace de dimensions aussi peu nombreuses que possible
l'ensemble des observations (reprosento ici par les chiens et les loups),
avec une perte minimale d'information. On se place dans l'espace des
variables, dans le cas present il s'agit d'un espace a 6 dimensions, et
on prend pour distance entre deux points-observations la distance
classique. Si y^ et y2j sont les coordonnoes de deux points-observations,
la distance entre ces deux points sera :
l ' *2
p etant le nombre de variables ·
Les variables ayant des ecarts-types tres difforents, nous avons
utiliser l'analyse en composantes principales normte, c'est-ädire que nous avons travailie non pas sur les variables elles-m£mes
), mais sur les variables roduites :
ytj = (xu — mj) / sj
nij et Sj sont la moyenne et l'6cart-type de la variable j.
Le tableau 2 donne les valeurs propres et les pourcentages de la
variance extraite par chacun des facteurs.
TABLEAU 2
Facteur
1
2
3
4 .
5
valeur propre
4.25
0.80
0.65
0.19
0.09
% de v a r i a n c e
70.8
13.4
10.8
3.2
1.5
6.
0.02.
.0.3
Dans Interpretation nous ne tiendrons compte que des trois
premiers facteurs, qui expriment 95% de la variance totale. Les
facteurs suivants peuvent etre considoros comme non significatifs.
Le premier facteur extrait a lui tout seul pr6s des 3/4 de la variance
totale (fig. 3). Ce ph6nom£ne s'explique par les fortes correlations qui
lient les variables entre elles (la modiane des correlations est de .62).
La projection des variables sur ce premier axe factoriel montre que
toutes les variables sont tr£s fortement saturoes dans ce facteur. Celuici correspond done ä un facteur general qui exprime la taille des
animaux. En projetant les observations sur ce premier axe, on remarque que les loups se situent tous dans la partie positive, mais il y a
une forte interponetration des deux groupes de sujets.
Notons toutefois que la variation de taille est beaucoup plus faible
au sein de Tespfece sauvage que chez la forme domestique. Ce phono-
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MAMMALIA
Axes
•LMS
• LC8
3
•LBM
Fig. 3. — Representation des deux ensembles (individus et variables) dans le plan
delermino par les deux premieres composantes principales.
1 : Bull-dog. 2 : Boxer. 3 : Saint-Bernard. 4 : Bull-mastif. 5 : Dogue allemand.
6 : Setter. 7 : Gronendal. 8 : Bas-rouge. 9 : Briard. 10 : Chien des Pyron^es. 11:
Berger allemand. 12 : Doberman. 13 : L6vrier. 14 : Colley. χ : Chiens de race ind6terminoe. * : Canide* de Jussac. φ : Loups.
mene apparait egalement sur le tableau relatif
1'analyse discriminante, sur lequel il est facile de voir que les ocarts-types qui correspondent au groupe des loups sont presque tous plus faibles que ceux
qui correspondent aux chiens. Encore, pour ces derniers, n'avonsnous selectionn^ que des animaux de grandes dimensions ; un ochantillonnage plus representatif des chiens domestiques aurait entraine
une variance encore plus importante.
Les facteurs suivants ne sont pas correles avec le precedent. On
peut les consid&rer comme des facteurs de forme dans lesquels la
taille des animaux n'aura aucune influence. Consid^rons le plan determino par les axes factoriels 2 et 3 (fig. 4). Le deuxieme axe factoriel
fait apparaitre une certaine opposition entre d'une part la variable
LBM (largeur bi-maxillaire) et d'autre part les variables LCB (longueur
condylo-basale) et LMS (longueur de la machoire suporieure). Get axe
traduit une difference dans les proportions du museau et oppose les
formes longirhynques aux races brachyrhynques. Ici aussi, Tespece
sauvage pr sente une variation plus faible que celle de la forme
domestique; eile constitue un type intermediate duquel s*ecartent
certains chiens soit par opaississement du museau soit au contraire
par son allongement.
Un phonomene nouveau apparait lorsque Γόη considere le troisieme
axe factoriel. En plus de la distribution dependant du deuxieme axe,
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CHIENS ET LOUPS
Axe 3
11
LM
11
LP
φ
* -LAM
Axe 2
n*
LMS-
•LCB
t
Fig. 4. — Representation des deux ensembles (individus et variables) dans le plan
determine' par les deuxieme et troiseme composantes principales. M£me logende
que pour la figure 3.
qui repartit les individus en fonction de la forme de leur museau,
nous voyons que ce nouvel axe oppose les variables portant sur les
mensurations dentaires ά toutes les autres. L'effet conjuguo des deux
facteurs permet une assez bonne discrimination des deux sous-ensembles des chiens et des loups. Comme on pouvait s'y attendre, le crane
du Cantal se place parmi les formes domestiques.
3 — ANALYSE DES CORRESPONDANCES
Comme 1'analyse en composantes principales, l'analyse des correspondances cherche
resumer, dans un espace
nombre roduit
de dimensions, reformation contenue dans .un. tableau : observations χ variables, de dimensions η χ p. La difference entre les deux
mothodes tient principalement au fait que la distance employee n'est
plus la m6me.
Appelons : xij la mesure de la variable j sur 1'observation i.
XL la somme des mesures sur 1'observation i.
x.i la somme des mesures dans la variable j.
La distance entre les deux observations est donnoe par :
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MAMMALIA
2
a.i*> -ΣΙ
—
\— - —I
frl
x
x
P
I
f.Xij
X
o I «i.
i'j)
i: J
Cette distance permet d'eliminer le facteur general de taille puisque
Γόη ne travaille plus sur les variables elles-m mes mais sur des rapports.
On Studie done des profils. L'intorSt de cette mothode roside dans la
dualite qui existe entre les deux ensembles Studies. On obtient les
m£mes resultats, que Γόη se place dans l'espace des variables ou dans
celui des observations. Les variables se trouvent,
un coefficient
constant pres, au centre de gravit6 des observations pondoroes par leur
masse et rociproquement.
L'examen du tableau des valeurs propres et des pourcentages
d'inertie (tabl. 3) montre que les deux premiers facteurs extraient
92.2% de la variance totale ; les facteurs suivants peuvent etre alimines.
TABLEAU 3
1
Facteurs
2
4
3
5
Valeurs propres
0.00337 0.00084 0.00020 0.00012 0.00005
% d'inertie
73.7
4.5
18.5
2.5
1.1
Dans cette analyse, le facteur de taille n'apparaissant pas, les
deux premiers axes (fig. 5) fournissent les informations qu'apportaient
les deuxieme et troisieme composantes principales de l'analyse procedente. Le premier axe separe les races a museau raccourci des races
a museau longiligne ; Topposition majeure se fait entre bull-dog d*une
part et levriers et colleys de l'autre. Les loups, en ce qui concerne les
proportions du museau, se situent dans une zone intermadiaire en
•LAM
OP
IMS. n
11
··
61
t Awl
*
If» » t
·
•IBM
2
Fig. 5. — Representation des deux ensembles (individus et variables) dans le plan
d6termin6 par les deux premiers axes factoriels. M6me logende que pour les figures
3 et 4.
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CHIENS ET LOUPS
727
compagnie de certaines races de chiens comme les dogues allemands
et les setters. Comme dans 1'analyse pr£c£dente, les loups se distinguent surtout par les mensurations prises sur la denture et correspondants au deuxi£me axe. Quelques chiens, sur ce chapitre, se
rapprochent de l'espfece sauvage, mais les proportions du crane permettent gonoralement de les soparer. Dans tous les cas, et ceci n'est
pas pour nous surprendre, le Canido de Jussac est plus proche des
chiens que des loups. II s'agit d'une forme mosorhynque de taille
moyenne (dans Tochantillon otudte) ä denture assez forte.
Ill — CONCLUSIONS
L'otude morphologique et biomotrique du cräne de Canido de
Jussac nous permet de dire, sans aucun doute, que nous sommes en
prosence d'un chien domestique. L'observation et les analyses statistiques concordent parfaitement a ce sujet. La domestication du chien
semble apparaitre en Europe occidentale il y a 8 ou 10 000 ans, pendant, semble-t-il, la fin de la derniere glaciation. Si le fossile gtait bien
en place dans la formation morainique, comme le pense H. Vuittenez
qui a extrait la pifece, il est impossible d'accorder a celle-ci un age
plus ancien que la fin du Wurmien. II s'agit la bien sur d'une limite
inforieure, les criteres morphologiques ou biomotriques ne nous permettant pas pour l'instant de distinguer ces premiers chiens domestiques des varietos plus rocentes.
L'otude morphomotrique entre chiens et loups, que nous avons
amorcoe ici, donne des r&sultats tres satisfaisants. Cependant un examen plus detaillo de ces deux reprosentants du genre Canis exigerait
un nombre plus important de variables. En particulier la finesse du
museau serait mieux approctee par des mensurations supplomentaires
comme, par exemple, celle de la distance qui sopare les deux canines.
Les m6thodes multidimensionnelles, outre Tintoret qu'elles prosentent dans les cas ou il est nocessaire de connaitre la valeur des
differences qui existent entre deux groupes d'individus, permettent
aussi de mieux saisir l'aspect et les causes des variations ä travers un
ensemble d'apparence homogene. Parmi les methodes que
peut
qualifier de descriptives, 1'analyse en composantes principales et
1'analyse des correspondances donnent des rosultats logerement
difforents. La premiere, dans les travaux de morphomotrie, r£v£le la
presence d'un facteur g£n£ral important qui correspond aux variations
de la taille brute dans la population otudioe. Ce facteur monopolise
la plus grande partie de la variance. Les differences de proportions
n'apparaissent que sur la deuxieme et la troisifeme composantes principales. Dans les cas ou il est nocessaire, ou meme seulement souhaitable, d'oliminer le facteur general, le choix de 1'analyse de correspon-
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728
MAMMALIA
dances permettra de faire apparaitre les differences de forme sur les
deux premiers axes factoriels.
SUMMARY
The use of multivariate analysis gives good results in morphometric problems.
The discriminant iunction permits to refer the canid from Cantal to the dogs. Factor
analysis (principal component analysis and correspondance analysis) describe the shape
differences between the two samples.
BIBLIOGRAPHIE
BENZÄCRI, J. P., 1973. — L'analyse des donntes. Dunod, Paris.
GOER dE HERVE, A. de, 1972. — La planeze de Saint-Flour (Massif volcanique du
Cantal, France). These, Clermont-Ferrand.
PETTER, F., 1973. — Les animaux domestiques et leurs ancltres. Bordas-poche, Paris.
POPLIN, F., 1972. — Contribution a la morphologie et a la biomttrie d'Alopexlagopus
(Linnt) et de Vulpes vulpes (Linrt) : Les renards d'Arcy-sur-Cure. These de
troisifcme. cycle, Paris.
VUITTENEZ, H., 1964. — Geologie cantalienne. Aurillac.
On pourra trouver dans chacun de ces ouvrages une bibliographic complete sur les
questions abordoes dans cet article.
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