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CHAPITRE 1 BIOÉNERGÉTIQUE

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CHAPITRE 1 : BIOÉNERGÉTIQUE
Les cellules peuvent survivre face à un échange ininterrompu de matière et d’énergie entre
elles-mêmes et le milieu environnant. Le combustible employé provient de notre alimentation,
c’est essentiellement du glucose.
Nos cellules doivent se régénérer en permanence, pour cela elles vont utiliser l’énergie
produite par l’oxydation de nos aliments et cette énergie va servir à faire fonctionner les
réactions qui vont fabriquer du matériel cellulaire. Mais l’énergie produite peut aussi servir au
transport de molécule d’une cellule à l’autre, elle va mettre la structure cellulaire en
mouvement, etc…
La bioénergétique est l’étude des variations d’énergie associée au fonctionnement des êtres
vivants. Tous les systèmes biologiques répondent aux lois de la thermodynamique chimique
classique mais avec des contraintes spécifiques :
- limite de pression
- limite de températures précises
- limite de pH = 7
Chez les organismes, il n’y a jamais d’état d’équilibre, on a un état stationnaire dynamique.
Par exemple, on va ingérer des glucides et fabriquer du glucose, ce glucose va se retrouver
dans le sang et augmenter la glycémie, il va subir un catabolisme pour produire de l’énergie,
être stocké sous forme de graisse ou être mis en réserve sous forme de glycogène.
V4 glycogène
Aliments
Glucides
Ingestion
V1
Glucose
(sang)
catabolisme
V3
graisse
V2
énergie
I) Rappels thermodynamiques
1.1. Enthalpie libre
La variation d’enthalpie libre correspond à l’énergie chimique libérée par une réaction
chimique ou biologique.
Équation de Gibbs : "G = "H # T"S
ΔG : variation d’enthalpie libre
ΔH : variation d’enthalpie, énergie globale
ΔS : variation
! d’entropie (désordre, hasard)
Si ΔG < 0 : la réaction est exergonique
Si ΔG > 0 : la réaction est endergonique
Si ΔG = 0 : la réaction à l’équilibre
1.2. Enthalpie libre et constante d’équilibre
Prenons le système : A + B ←→ C + D
La composition de ce système va se modifier constamment jusqu’à ce qu’il atteigne un état
d’équilibre. Quand un système n’est pas à l’équilibre, une force est induite par sa tendance à
aller vers l’équilibre, c’est l’amplitude de cette force que l’on va appeler ΔG, l’enthalpie libre.
On pose alors : ΔG = ΔG0 + RT ln Keq (avec ΔG0 : variation d’enthalpie libre standard)
À l’équilibre, ΔG = 0
ΔG0 = − RT ln Keq
Les conditions pour avoir une enthalpie libre standard sont :
- tous les réactifs et produits sont à la concentration de 1M
- le pH de référence est de 0 en chimie et de 7 en biologie
- la réaction se passant dans l’eau, on décide que la concentration en eau est de 1M
On a ainsi ΔG0’ (constante, aucune signification biologique) et ΔG’ (signification
physiologique très importante)
1.2.1. Réaction exergonique
Elle se déroule spontanément. Les données thermodynamiques ne renseignent jamais sur la
vitesse d’une réaction. Certaines réactions dégagent beaucoup d’énergie mais ont une vitesse
nulle. Par exemple la combustion de glucose a un ΔG0’# = − 2600 kJ/mol mais sa vitesse est
quasiment nulle, ce sont des enzymes qui vont augmenter la vitesse de la réaction en abaissant
l’énergie d’activation.
1.2.2. Réaction endergonique
Elle a un ΔG0’ > 0, elle ne peut pas fonctionner de manière autonome et doit donc être
couplée avec une réaction exergonique (ΔG0’ < 0). Une réaction catabolique (dégradation)
exergonique couplée à une réaction anabolique (synthèse) endergonique donne un
métabolisme. Des molécules transportant l’énergie vont être nécessaires, ce sont les
intermédiaires communs, très souvent l’ATP.
II) L’ATP
2.1. Structure
liaison ester-phosphorique
liaison anhydride phosphorique
ou pyrophosphate
phosphate
terminal
γ
β
α
2.2. Propriétés
L’ATP se trouve dans nos cellules à un pH voisin de 7 et porte 4 charges négatives (car 4
O- près desquels viendront autant de H+), c’est une molécule très anionique.
ATP + H2O → ADP + Pi (phosphate inorganique)
 Les 4 charges négatives portés par les oxygènes se repoussent et la molécule est prête à
éclater. L’eau va rompre la liaison pyrophosphate entre β et γ, liaison la plus riche en
énergie. On a un ΔG0’ = − 30, 5 kJ/mol.
ADP + H2O → AMP + Pi
 On a ΔG0’ = − 30, 5 kJ/mol.
AMP + H2O → Adénosine + Pi
Une liaison riche en énergie est une liaison dont la rupture donne un ΔG0’ inférieur ou égal
à − 30, 5 kJ/mol. Dès qu’une molécule d’ATP intervient dans une réaction, on a toujours du
magnésium pour la stabiliser.
2.3. Couplage énergétique
Glycolyse :
1) Glc + Pi → Glc – 6P
ΔG0’ = + 13,1 kJ/mol
=> réaction endergonique, non spontanée
2) ATP + H2O → ADP + Pi
ΔG0’ = − 30,5 kJ/mol
=> réaction exergonique spontanée
Dans nos cellules, l’enzyme hexokinase va prendre le glucose et l’ATP (avec du
magnésium).
Glc + ATP → Glc – 6P + ADP
ΔG0’ = − 17,4 kJ/mol
=> réaction exergonique, partira de gauche à droite
Composés phosphatés
Phosphoénolpyruvate PEP
1,3 bis P-glycérate
P-créatine
ATP et ADP
G-1-P
F-6-P
Glycérol 1-P
ΔG0’ (kJ/mol)
-62
riches en énergie
-49
→ donneurs d’énergie
-43
-30,5 → donneurs et accepteurs d’énergie
-21
pauvres en énergie
-16
→ accepteurs d’énergie
-10
énergie
A—P très riche en énergie
C—P molécule activée
réaction exergonique
réaction endergonique
ATP
P
P
ADP
A
C pauvre en énergie
III) Oxydoréduction dans les cellules
3.1. Rappels
Cette réaction va piloter un échange d’électrons et de protons entre deux couples
d’oxydoréducteurs.
L’oxydant va fixer les électrons, le réducteur va les céder.
Un couple d’oxydoréduction est défini par son potentiel d’oxydoréduction standard E’0.
Pour une demi-pile : An+ox + n e- → Ared
D’autre part, les électrons vont toujours aller de la demi-pile ayant le E’0 le plus faible vers
celle qui a le E’0 le plus élevé.
RT [ox ]
Équation de Nernst : E " = E 0" +
ln
nF [ red ]
3.2. Cas de système biologique
!
Les cellules mettent
en jeu des systèmes qui échangent des électrons et des protons,
essentiellement ces systèmes sont de deux sortes :
A + 2H+ + 2e- ←→ AH2
NAD+ + 2H+ + 2e- ←→ NADH + H+
"G0# = $nF"E 0#
"G# = $nF"E #
!
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